Кислород в атмосфере Земли появился позже, чем предполагалось
Впервые кислород значительно присутствовал в атмосфере около 2,43 миллиарда лет назад, и это знаменует начало Великого Окислительного события
Постоянное повышение содержания кислорода в атмосфере Земли, которое коренным образом изменило последующую природу обитаемости Земли, произошло гораздо позже, чем предполагалось, согласно новым исследованиям.
И исследование, проведенное международной группой ученых под руководством Университета Лидса и включающее исследователей из Калифорнийского университета в Риверсайде, Гарвардского университета, Университета Южной Дании и Университета Сент-Эндрюса, также дает объяснение некоторым из самых экстремальных климатических эпизодов, которые повлияли на Землю, когда планета неоднократно покрывалась льдом.
Впервые кислород значительно присутствовал в атмосфере около 2,43 миллиарда лет назад, и это знаменует начало Великого Окислительного события — поворотного периода в истории Земли.
Хотя после Великого Окислительного события уровень кислорода все еще был намного ниже, чем сегодня, оно резко изменило химический состав поверхности планеты и подготовило почву для последующего хода биологической эволюции на Земле, что в конечном итоге привело к объединению планеты с животной жизнью.
Анализируя породы из Южной Африки, которые были отложены в океане во время Великого окислительного события, исследователи обнаружили, что раннее насыщение атмосферы кислородом было недолгим, и кислород не стал постоянной особенностью атмосферы до гораздо более позднего времени.
«Великое событие окисления коренным образом изменило окружающую среду Земли и ее обитаемость. Считалось, что этот ранний период оксигенации произошел примерно между 2,43 и 2,32 миллиардами лет назад» — говорят ученые.
«Однако наши исследования показывают, что на самом деле насыщение атмосферы кислородом было крайне нестабильным в течение периода около 200 миллионов лет, причем постоянное насыщение атмосферы кислородом происходило примерно на 100 миллионов лет позже, чем считалось ранее.»
Результаты исследования, опубликованные в журнале Nature, также предполагают прямую связь между колебаниями концентрации кислорода в атмосфере и концентрацией парниковых газов.
«Эти находки помогают объяснить четыре широко распространенных оледенения, которые произошли одновременно с Великим событием окисления, некоторые из которых, вероятно, покрыли всю Землю льдом в течение миллионов лет» — объясняют исследователи.
«Наши новые данные показывают, что постоянный рост кислорода на самом деле произошел после последнего крупного периода оледенения, а не до него, что ранее было главной загадкой в нашем понимании связей между ранней оксигенацией атмосферы и интенсивной климатической нестабильностью.»
Исследовательская группа переименовала этот период в Великий эпизод окисления. Он положил начало 1,5-миллиардному периоду последующей климатической и экологической стабильности, который продолжался до второго крупного периода роста кислорода и нестабильности климата в конце докембрийского периода.
Профессор Дэвид Джонстон, соавтор исследования из Гарвардского университета, сказал: «Рост содержания кислорода в атмосфере был ключевым фактором обитаемости Земли. Разгадка истории атмосферной оксигенации в конечном счете позволяет нам понять, как кислород поднялся до уровней, достаточных для эволюции животных.»
«Великий эпизод окисления, когда атмосферный кислород впервые поднялся до заметного уровня, представляет собой поворотный шаг в этой истории. Мы не можем начать понимать причины и последствия атмосферной оксигенации, самого значительного контроля над обитаемостью Земли, если мы не знаем, когда на самом деле произошла постоянная атмосферная оксигенация. Теперь, наконец, у нас есть этот кусочек головоломки.»
Море огня. Концентрация кислорода в атмосфере Земли доходила до 70%
Различие в уровне насыщения атмосферы Земли кислородом тесно связано с эволюцией живых организмов. За последние 400 миллионов лет уровень кислорода значительно варьировался в пределах 21% от современного.
Различие в уровне насыщения атмосферы Земли кислородом тесно связано с эволюцией живых организмов. За последние 400 миллионов лет уровень кислорода значительно варьировался в пределах 21% от современного уровня.
Ученые колледжа Royal Holloway Лондонского университета и Музея естественной истории в Чикаго опубликовали исследование, в котором для оценки уровня кислорода в атмосфере используется количество древесного угля, сохранившегося в древних торфяниках.
До сих пор для оценки концентрации кислорода в атмосфере ученые опирались на геохимические модели. Существуют некоторые расхождения цифр, связанные с отличиями моделей, но согласно всем моделям около 300 миллионов лет назад, в позднем палеозое, уровень кислорода был значительно выше, чем сегодня. Благодаря этому имел место гигантизм некоторых групп животных и насекомых, таких как, например, стрекоза Meganeura monyi с размахом крыльев более 60 см. Некоторые ученые полагают, что более высокие концентрации кислорода также позволили позвоночным выбраться на сушу.
Высокий уровень кислорода позволял существовать таким гигантским насекомым, как стрекоза Meganeura monyi с размахом крыльев более 60 см
Высокая концентрация кислорода была прямым следствием обилия растений на поверхности земли. В процессе фотосинтеза растения выделяют кислород и накапливают углерод (их которого образуется углекислый газ). Для чистого прироста кислорода в атмосфере в процентном отношении избытки углерода должны быть погребены в почве. В итоге распространение растительности приводит к резкому увеличению отложений углерода в почву. Они были особенно большими в период позднего палеозоя, когда накопились огромные запасы угля.
Доктор Ян Дж. Гласспул (Dr Ian J Glasspool) пояснил, что концентрация кислорода в атмосфере тесно связана с горючестью материалов. При уровне кислорода ниже 15% лесные пожары не могли распространяться. Когда же уровень превышает 25%, даже мокрые растения легко загораются, а на уровне от 30 до 35%, как это было в позднем палеозое, пожары были очень частыми и имели катастрофические последствия.
Ученые выяснили, что концентрация древесного угля в угольных пластах составляет около 4-8% в течение последних 50 миллионов лет, что приблизительно равно нынешнему уровню кислорода в атмосфере. Тем не менее в истории Земли были периоды, когда его доля достигала 70%. Это указывает на очень высокую концентрацию атмосферного кислорода. Эти периоды отмечались в каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры (320-250 миллионов лет назад) и среднем меловом периоде (около 100 миллионов лет назад).
Исследователи отмечают, что главной загадкой является причина, из-за которой доля кислорода в итоге стабилизировалась около 50 миллионов лет назад и до сих пор остается на одном уровне.
Столь тесная связь количества растительности и концентрации кислорода в атмосфере, а также длительность процесса ее стабилизации, занявшего миллионы лет, наводят на мысль, что экосфера Земли более хрупка, чем нам кажется. Спустя сотни лет исследований мы знаем о ней далеко не все. Не исключено, что рост концентрации углекислого газа в атмосфере все-таки частично связан с вырубкой лесов, а не только с выбросами промышленных предприятий.
История кислорода на Земле: чем дышали миллионы лет назад
Источник иллюстрации / фото: Depositphotos
Сегодня в атмосфере содержится около 21% свободного кислорода. Если взвесить его объем, то его масса будет равна примерно одному квадриллиону тонн. Но так было не всегда. На протяжении миллиардов лет уровень кислорода постоянно менялся, а вместе с ним эволюция жизни на Земле.
Земля времен архея, 3,5 — 3 миллиарда лет назад. На мелководье лежат строматолиты, похожие на камни. Это известковые отложения цианобактерий, Изображение(с)B.Gumming
График 1. Красная линия показывает изменение уровня кислорода на протяжении 4 миллиардов лет. Обратите внимание, что уровень кислорода указан в % от современного. То есть, 100% это нынешние 21%, а 10% — это 2%. Изображение Lee R. Kump The rise of atmospheric oxygen. Русификация автора
На протяжении двух миллиардов лет уровень кислорода медленно увеличивался. К концу протерозоя, 600 миллионов лет назад, его объем резко подскочил до 17%. Одной из причин было глобальное похолодание, длившееся 100 миллионов лет. Большую часть поверхности Земли в те времена занимали моря и океаны. Холодная вода быстрее насыщалась кислородом, что ускорило эволюцию. Скоро на поверхности появились первые растения, выделяющие кислород.
Земля 440 миллионов лет назад. На мелководье озер и морей росли первые растения. Изображение(с)R.Bizley
600 – 400 миллионов лет назад объем кислорода в атмосфере колебался в пределах от 15 до 30%. В конце девона, 370 миллионов лет назад уровень кислорода упал до 13%. Предполагается, что причиной стало массовое извержение вулканов или падение метеорита.
График 2. Ломаная линия с кружками показывает изменение уровня кислорода. Сплошная линия указывает на область мин. и макс. значений. Линия №10 — время появления первых динозавров. Период: от 600 миллионов лет назад до наших дней. Изображение Robert Berner, Oxygen and evolution. Русификация автора
К концу каменноугольного периода, 300 миллионов лет назад, уровень кислорода достиг максимума в 35%. Наступила эра гигантских насекомых и амфибий. Высокое содержание кислорода в атмосфере — высокая вероятность пожара. В условиях сухого климата и образования торфяных залежей на Земле вспыхнули пожары. Леса были уничтожены, объем кислорода в воздухе начал снижаться до 15%.
Жизнь в каменноугольном периоде,300 миллионов лет назад. Время гигантских насекомых и земноводных. Всё из-за увеличения кислорода до 35%. Изображение Creative Commons/Paleobear
220 миллионов лет назад уровень кислорода вырос с 15 до 19%. Этот скачок произошел всего за три миллиона лет, что очень быстро по геологическим меркам. Тогда появились быстроходные сухопутные рептилии – предки динозавров, птиц и крокодилов, а также млекопитающие.
Герреразавр — один из самых ранних известных на сегодняшний день динозавров. Изображение Creative Commons
После очередного массового вымирания 200 миллионов лет назад на Земле стали доминировать динозавры. Кислород в это время упал до 12%. Его снижение «заставило» хищных динозавров встать на задние лапы. Благодаря чему они могли быстрее бегать. Кроме того, у рептилий развились особые легкие. Таким образом, им было легче дышать в сложившихся условиях.
График 3. Вместе с размерами росло и число видов динозавров. Линия с белыми квадратами показывает изменение уровня кислорода, линия с серыми квадратами — изменение числа видов динозавров. Из графика следует прямая зависимость между увеличением уровня кислорода и ростом популяции древних ящеров. Изображение Gareth Dyke, Gary Kaiser, Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds.
Русификация автора
Начиная со 140 миллионов лет назад, кислорода становилось все больше. А вместе с ним росли в размерах и динозавры (см. график 3).
Некоторые виды динозавров были исполинами своего времени. Например длина зауроподов достигала 30-40 метров, а тираннозавра до 13 метров. Изображение Creative Commons
К концу мелового периода кислорода было уже около 18%. Его уровень продолжал увеличиваться и после исчезновения динозавров 66 миллионов лет назад. Пока не остановился на отметке 21% в наше время.
Кислородная революция и Земля-снежок
Продолжение. Предшествующая статья из цикла: «Семь порогов в истории жизни» (№8, 2016).
Обоюдоострый меч О2
Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник O2 — это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Из школьного курса биологии мы знаем, что фотосинтезом называется синтез глюкозы C6H12O6 из углекислоты CO2 и воды H2O, происходящий с помощью энергии света. Главным «действующим лицом» тут служит углекислый газ, который восстанавливается водой; кислород же в этой реакции — не что иное, как побочный продукт, отход. Менее широко известно, что фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется в качестве восстановителя какое-нибудь другое вещество — например, сероводород H2S, свободный водород H2 или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько разных его вариантов.
Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего, дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного — попросту говоря, это значит, что его там толком не было.
Все изменилось, когда на сцену вышли синезеленые водоросли, или цианобактерии. Впоследствии эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл клеток эукариот (напомним, что эукариотами называются организмы с клеточными ядрами, в отличие от прокариот — обладателей безъядерных клеток). Цианобактерии — очень древняя эволюционная ветвь. По меркам земной истории они удивительно неизменны. Например, широко распространенная в современных водоемах синезеленая водоросль осциллятория (Oscillatoria) имеет ископаемых родственников, живших 800 миллионов лет назад, причем они практически неотличимы от современных осцилляторий (Ecology of Cyanobacteria II. Their Diversity in Space and Time, Springer, 2012, 15–36). Таким образом, осциллятория — впечатляющий пример живого ископаемого. Но самые первые цианобактерии появились намного раньше нее — это подтверждается палеонтологическими данными.
Типичная цианобактерия — осциллятория — и ее древние родственники: современные синезеленые водоросли разных видов рода Oscillatoria (а, б), ископаемые синезеленые водоросли Oscillatoriopsis breviconvexa и Cephalophytarion grande (в, г) из австралийского местонахождения Биттер-Спрингс, возраст которого — примерно 800 млн лет. Сходство настолько велико, что эти древние водоросли вполне можно было бы и не относить к особым родам
Поначалу цианобактерии не были многочисленны, потому что освоенный ими кислородный фотосинтез не давал никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда «сырья» для бескислородного фотосинтеза просто перестало хватать. И вот тогда пробил час цианобактерий.
Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество — совершенно неограниченный запас исходного реагента-восстановителя (воды) и один большой недостаток — высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был «популярен». Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. После этого наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в первую очередь цианобактерии. Недавно ее даже предложили неофициально назвать в их честь «цианозоем» (M. Barbieri, Code Biology. A New Science of Life, Springer, 2015, 75–91).
График изменения концентрации кислорода в атмосфере Земли. Первый резкий подъем — это кислородная революция
Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа, или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным (Nature, 2014, 506, 7488, 307–315). Короткие всплески концентрации кислорода, «кислородные дуновения», случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.
Для подавляющего большинства древних прокариот такой уровень кислорода был смертельно опасен. Неудивительно, что первым результатом кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты, а иногда еще и толстые клеточные стенки в придачу (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100–200 миллионов лет «нового кислородного мира» кислород был для живых организмов только ядом и ничем больше. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.
Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в энергетическом плане намного эффективнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше свободной энергии на одну молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно усложненный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.
Группа микробов, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас теории, именно от них произошли дыхательные органеллы эукариотных клеток — митохондрии.
По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий — пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum (Molecular Biology and Evolution, 2004, 21, 9, 1643–1660). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт — то есть в данном случае внутренний сожитель — был очень полезен предку эукариот.
Более того, многие современные ученые считают, что симбиоз древних архей с протеобактериями — предками митохондрий — был толчком к самому образованию эукариотной клетки (Евгений Кунин. Логика случая. М.: Центрполиграф, 2014). Эта гипотеза называется «раннемитохондриальной». Она предполагает, что разделение будущей эукариотной клетки на цитоплазму и ядро произошло только после внедрения в нее протеобактериального симбионта. Более старый «позднемитохондриальный» сценарий, согласно которому протеобактерия была попросту проглочена готовой эукариотной клеткой (самостоятельно возникшей из клетки археи), сейчас выглядит куда менее вероятным. На самом деле обе клетки — и архейная, и протеобактериальная — были в процессе объединения серьезно «пересобраны», породив своего рода химеру с новыми свойствами. Эта химера и стала эукариотной клеткой; молекулярные компоненты архейного и протеобактериального происхождения в ней сильно перемешались, разделив между собой функции («Палеонтологический журнал», 2005, 4, 3–18). Без протеобактерий эукариоты не возникли бы. А это означает, что их появление было прямым следствием кислородной революции.
В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: «Все согласны с тем, что эволюция синезеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)» (Питер Уорд, Джо Киршвинк. Новая история происхождения жизни на Земле. СПб: ИД «Питер», 2016). Действительно, знакомый нам мир животных и растений сейчас не существовал бы, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис.
Эпохи жизни
Вся история Земли делится на четыре огромных промежутка, именуемых эонами (это выше, чем эра). Названия эонов следующие: катархей, или гадей (4,6–4,0 млрд лет назад), архей (4,0–2,5 млрд лет назад), протерозой (2,5–0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался 0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Это деление будет нам постоянно помогать, оно действительно удобно. Сделаем оговорку, что почти во всех подобных случаях запоминать стоит не временные границы, а последовательность эпох и относящихся к ним событий: это гораздо важнее. Исключение можно сделать разве что для двух-трех основополагающих дат вроде возраста Земли.
Катархей — это так называемая догеологическая эпоха, от которой не осталось никаких «нормальных» горных пород, расположенных послойно. Классические геологические и палеонтологические методы, основанные как раз на сравнении последовательных слоев, там не работают. Оставшиеся от катархея объекты — в основном маленькие зерна циркона, те самые, в которых недавно нашли предположительно биогенный углерод. О катархейской жизни (если она была) известно крайне мало.
В архее Земля принадлежит прокариотам — бактериям и археям (только не надо путаницы, совпадение корней в названии геологической эры «архей» и группы микробов «археи» на самом деле случайно). Граница архея и протерозоя приходится примерно на момент одного из сильных «кислородных дуновений», предшествующих кислородной революции. Сама кислородная революция произошла в начале протерозоя.
Протерозой — это эпоха кислорода и эукариот. С датировкой происхождения эукариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-менее надежно определимые многоклеточные эукариоты появляются в палеонтологической летописи заметно раньше, чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитчатая водоросль Grypania spiralis, которую обычно считают эукариотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад (Australasian Journal of Palaeontology, 2016, doi: 10.1080/ 03115518.2016.1127725 ). Справедливости ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную природу грипании служит ее крупный размер — все остальные признаки не дают уверенности, что это не гигантская цианобактерия (Palaeontology, 2015, 58, 1, 5–17). Но дело в том, что эта находка не единственная. Самым древним известным эукариотом сейчас считается грибообразный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет (Precambrian Research, 2013, 235, 71–87). А еще есть загадочные крупные спиралевидные существа — скорее всего, водоросли, возраст остатков которых — не меньше 2,1 миллиарда лет, как и у грипании (Nature, 2010, 466, 7302, 100–104). Зато самые ранние одноклеточные, однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст всего 1,6 миллиарда лет (Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361, 1470, 1023-1038). Это, разумеется, не значит, что многоклеточные эукариоты действительно появились раньше одноклеточных, — такое предположение противоречит всем имеющимся молекулярным данным. Одноклеточные просто хуже сохраняются, да и признаков, по которым можно определить организм, у них меньше.
Тем не менее из таких датировок следуют очень важные выводы. Вспомним, что дата кислородной революции — 2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы знаем, что всего через 200 миллионов лет после нее в палеонтологической летописи появляются не просто эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что первые этапы эволюции эукариот были пройдены по меркам глобальной истории очень быстро. Безусловно, эукариотной клетке потребовалось время, чтобы оформить симбиоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цитоскелет — внутриклеточную систему опорных структур. Но когда эти процессы закончились, создать первые многоклеточные организмы удалось почти сразу. Никаких дополнительных приспособлений на уровне клетки это не потребовало. Любая эукариотная клетка уже имеет в наличии полный набор молекулярных элементов, нужных, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело (хотя бы относительно простое). Разумеется, все эти элементы не менее полезны и для жизни одиночной клетки, иначе они бы просто не возникли. Общий предок эукариот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его потомкам многоклеточность никогда не пригодилась. Примеры современных одноклеточных эукариот — амебы, эвглены, инфузории — мы знаем благодаря школьным учебникам, но на самом деле их гораздо больше.
Однако главные климатические испытания были еще впереди.
Конец «скучного миллиарда»
Биота «скучного миллиарда лет»: а — водный гриб Tappania возрастом 1,4 млрд лет; б — гифы таппании крупным планом; их строение показывает, что это действительно вполне типичный гриб, в — красная водоросль Bangiomorpha возрастом 1,2 млрд лет, относящаяся не более и не менее как к современному отряду бангиевых, еще один замечательный пример живого ископаемого
В чем тут дело? Напрашивается мысль, что многоклеточность как таковая гораздо более совместима с образом жизни растения, чем животного. Любая клетка растения заключена в жесткую клеточную стенку, и нет сомнений, что это сильно облегчает регуляцию взаимного расположения клеток в сложном теле. Наоборот, клетки животных лишены клеточной стенки, их форма неустойчива, да еще и постоянно меняется при актах фагоцитоза, то есть поглощения пищевых частиц. Собрать из таких клеток целый организм — сложная задача. Если бы никаких многоклеточных животных не появилось вовсе, а биологами стали представители растений либо грибов, они, скорее всего, после изучения этой проблемы пришли бы к выводу, что сочетание многоклеточности с отсутствием клеточной стенки просто невозможно. Во всяком случае, это объясняет, почему многоклеточность много раз возникала в разных группах водорослей, но только один раз — у животных.
Есть и другая идея. В 1959 году канадский зоолог Джон Ральф Нерселл связал внезапное (как тогда считалось) появление животных в палеонтологической летописи с ростом концентрации кислорода в атмосфере (Nature, 1959, 183, 4669, 1170–1172). Животные, как правило, обладают активной подвижностью, которая требует столько энергии, что без кислородного дыхания им не обойтись. И кислорода нужно много. А в эпоху «скучного миллиарда» содержание О2 в атмосфере почти наверняка не достигало 10% от современного уровня — минимума, который часто считают необходимым для поддержания животной жизни. Правда, эта подозрительно круглая цифра, скорее всего, завышена (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 11, 4168–4172). Подобные оговорки, однако, не мешают признать, что старая идея Нерселла как минимум не противоречит современным данным: предполагаемое начало эволюции многоклеточных животных весьма приближенно, но совпадает по времени с новым ростом концентрации атмосферного кислорода в конце протерозоя (Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2015, 46, 215–235). Это просто не могло не стать фактором, облегчившим появление животных: в конце-то концов, чем больше кислорода, тем лучше. Не надо только считать кислородный фактор строго единственным. Будем помнить, что и во времена, когда кислорода стало сколько угодно, никаких многократных попыток создания многоклеточности животного типа не отмечается. Этот эксперимент удался природе лишь один раз.
Уютная эпоха «скучного миллиарда лет» могла бы длиться еще долго, если бы в биологию не вмешалась география. Драматические события, героем которых стала сама планета, привлекали внимание ученых на протяжении полувека, но только лет 15 назад информацию о них удалось сложить в более-менее цельную картинку. Бросим на эту картинку беглый взгляд, начав, как и положено, с начала.
В 1964 году английский геолог Брайан Харленд опубликовал статью, в которой констатировал, что абсолютно на всех континентах есть следы древнего оледенения, относящегося к одному и тому же времени — позднему протерозою. Как раз в начале 60-х годов геологи научились определять прошлое положение континентов с помощью данных о намагниченности горных пород. Харленд собрал эти данные и увидел, что объяснить их можно только одним способом: предположив, что позднепротерозойское оледенение охватило сразу все широты Земли, то есть было всепланетным. Любые другие гипотезы выглядели еще менее правдоподобными (например, пришлось бы предполагать немыслимо быстрое перемещение полюсов, чтобы все земли по очереди накрывались полярной шапкой). Как сказал Шерлок Холмс во время поисков Джонатана Смолла, «отбросьте все невозможное, то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным он ни казался». Именно так Харленд и поступил. Написанная им с соавтором обстоятельная статья не претендует ни на какие сенсации — там просто честно изложены факты и выводы (Scientific American, 1964, 211, 2, 28–36). И все же гипотеза о всепланетном оледенении была для большинства ученых слишком смелой.
Буквально в те же годы теорией оледенений занялся известный геофизик, ленинградец Михаил Иванович Будыко. Он обратил внимание на то, что оледенение может саморазвиваться. Ледяной покров имеет высокую отражательную способность (альбедо), поэтому чем больше суммарная площадь ледников, тем большая доля солнечного излучения отражается обратно в космос, унося с собой тепло. А чем меньше Земля получает тепла, тем на ней становится холоднее, и площадь ледяного покрова в результате растет, повышая альбедо еще сильнее. Получается, что оледенение — это процесс с положительной обратной связью, то есть способный усиливать сам себя. А в таком случае должен существовать некоторый критический уровень оледенения, после которого оно будет нарастать, пока волны льда с Северного и Южного полюсов не схлопнутся на экваторе, полностью заключив планету в ледяной покров и понизив ее температуру на несколько десятков градусов. Будыко математически показал, что такое развитие событий возможно (Tellus, 1969, 21, 5, 611–619). Но он и понятия не имел, что в истории Земли оно несколько раз происходило! Потому что на тот момент Будыко и Харленд еще не читали друг друга.
Земля-снежок
Сейчас оледенение, которое открыл Харленд, принято называть эпохой «Земли-снежка» (Snowball Earth). Судя по всему, оно действительно было всепланетным. А главной его причиной считается резкое ослабление парникового эффекта из-за падения концентрации углекислого газа (который стал главным парниковым газом после того, как кислород «съел» почти весь метан). Фотосинтез и дыхание тут, скорее всего, ни при чем. Если кислородную революцию биота Земли устроила себе сама, то сейчас она оказалась жертвой внешнего фактора, совершенно небиологического по своей природе.
Дело в том, что оборот углекислого газа гораздо меньше зависит от живых существ, чем оборот кислорода. Основным источником атмосферного CO2 на Земле до сих пор служат извержения вулканов, а основным стоком — процесс, который называется химическим выветриванием. Углекислый газ взаимодействует с горными породами, разрушая их, а сам при этом превращается в карбонаты (ионы HCO3 − или CO3 2− ). Последние хорошо растворяются в воде, зато в состав атмосферы больше не входят. И получается предельно простая зависимость. Если интенсивность работы вулканов превосходит интенсивность химического выветривания, атмосферная концентрация CO2 растет. Если наоборот — падает.
На исходе «скучного миллиарда», 800 миллионов лет назад, почти вся земная суша входила в состав единственного суперконтинента под названием Родиния. По словам одного известного геолога, гигантские суперконтиненты, как и крупные империи в социальной истории Земли, всегда оказывались неустойчивыми (В. Е. Хаин, М. Г. Ломизе. Геотектоника с основами геодинамики. М: Изд-во МГУ, 1995). Поэтому неудивительно, что Родиния начала раскалываться. По краям разломов застывал извергнутый базальт, который сразу же становился объектом химического выветривания. Почвы тогда не было, и продукты выветривания легко сносились в океан. В конце концов Родиния распалась на семь или восемь небольших — размером примерно с Австралию — континентов, которые стали дрейфовать в стороны друг от друга. Расход CO2 на выветривание базальта привел к падению его уровня в атмосфере.
Вулканизм, которым распад суперконтинента неизбежно сопровождался, мог бы компенсировать это, если бы не одно случайное обстоятельство. В силу каких-то причуд дрейфа континентов и Родиния, и ее обломки находились у экватора, в теплом поясе, где химическое выветривание шло особенно быстро. Математические модели показывают, что именно по этой причине концентрация CO2 опустилась ниже порога, за которым начинается оледенение (Nature, 2004, 428, 6980, 303–306). А когда оно началось, тормозить выветривание было уже поздно.
Надо признать, что положение континентов в позднем протерозое оказалось настолько неудачным (с точки зрения обитателей планеты), насколько это вообще возможно. Дрейф континентов управляется потоками вещества земной мантии, динамика которых, по сути, неведома. Но мы знаем, что в данном случае эти потоки собрали всю земную сушу в единый континент, находящийся точно на экваторе и вытянутый по широте. Если бы он оказался на одном из полюсов или был вытянут с севера на юг, начавшееся оледенение закрыло бы часть пород от выветривания и тем самым приостановило уход углекислого газа из атмосферы — тогда процесс мог затормозиться. Как раз такую ситуацию мы наблюдаем сейчас, когда есть ледяные щиты Антарктиды и Гренландии (Scientific American, 1999, 9, 38). А в конце протерозоя почти все крупные участки суши находились близко к экватору — и были обнажены до того момента, когда северный и южный ледяные покровы сомкнулись. Земля стала ледяным шаром.
На самом деле эпизодов «Земли-снежка» было не меньше трех. Первый из них относился еще к гуронскому оледенению (которое, как мы помним, произошло не из-за углекислого газа, а из-за метана). Потом в течение более чем миллиарда лет никаких оледенений не было совсем. А затем последовали еще два разделенных небольшим перерывом всепланетных оледенения, одно из которых длилось примерно 60 миллионов лет, другое — примерно 15 миллионов лет. Именно их открыл Брайан Харленд. Геологический период, охватывающий эти оледенения, называют криогением (он является частью протерозоя).
Динамика типичного эпизода «Земли-снежка» на примере первой (стёртской) фазы криогениевого глобального оледенения
О живой природе криогения известно мало. Климат тогда на всей Земле был, по нынешним меркам, антарктическим. Большую часть Мирового океана покрывал километровый слой льда, так что интенсивность фотосинтеза не могла быть высокой. Свет, неожиданно ставший ценнейшим ресурсом, попадал в океан только местами, сквозь трещины, полыньи или небольшие участки тонкого льда. Удивительно, что некоторые многоклеточные организмы сумели пережить криогений, совершенно не изменившись, — например, красные водоросли. Они и сейчас приспособлены к тому, чтобы использовать очень слабый свет, проникающий на такую глубину, где уже не живут никакие другие фотосинтезирующие существа (Ю. Т. Дьяков. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000). Никуда не делся и одноклеточный планктон. Содержание кислорода в криогениевом океане сильно упало, поэтому жизнь на его дне, скорее всего, была в основном анаэробной, но подробности этого от нас пока скрыты.
Окончания эпизодов «Земли-снежка» тоже по-своему драматичны. Во время всепланетных оледенений все процессы, связанные с поглощением больших объемов углекислого газа, в буквальном смысле замораживались. А между тем вулканы (работу которых никто не останавливал) выбрасывали и выбрасывали CO2 в атмосферу, постепенно доводя его концентрацию до огромных величин. В какой-то момент ледяной щит уже не мог сопротивляться парниковому эффекту, и тогда начинался лавинообразный процесс разогрева планеты. Буквально за несколько тысяч лет — то есть геологически за мгновение — весь лед таял, освободившаяся вода заливала значительную часть суши мелкими окраинными морями, а температура земной поверхности, судя по расчетам, подскакивала до 50°С (Engineering and Science, 2005, 4, 10–20). И только после этого начинался постепенный возврат Земли к «нормальному» внеледниковому состоянию. За время криогения весь этот цикл был пройден минимум дважды.
