Заказник «Малое филлофорное поле»
«Малое филлофорное поле» — ботанический заказник общегосударственного значения, расположенный в акватории Чёрного моря на территории Красноперекопского и Раздольненского районов (Крым); крупнейший по площади заказник Крыма. Площадь — 38 500 гектаров. Управляющая организация — Министерство экологии и природных ресурсов Республики Крым.
Цель создания заказника — охрана колонии водорослей из рода филлофора.
«Малое филлофорное поле» – это территория морских обитателей и донной растительности Крымского полуострова. Здесь можно встретить несколько видов водорослей, ракообразных, а также моллюсков и краснокнижных млекопитающих.
Описание биоразнообразия
На территории заказника были зарегистрированы 4 вида водорослей, 4 вида ракообразных, 7 видов рыб, 1 вид двустворчатых моллюсков и 3 вида морских млекопитающих, которые занесены в Красную книгу Украины.
Доминирующими среди донной растительности являются виды рода красных водорослей (Rhodophyta) филлофора (Phyllophora): Ph. crispa P.S. Dixon (Ph. nervosa Grev.); Ph. truncata Zinova (Ph. brodiaei J.Ag); Ph. pseudoseranoides Newr. (Ph. membranifolia J.Ag), Ph. pseudoceranoides.
У побережья: на мелководье развиваются сообщества морской травы взморник малый (Zostera nana Hornem), с глубиной их сменяют фитоценозы взморник морской (Zostera marina). Центральная часть Каркинитского залива является ареалом вида филлофора криспа (Ph. crispa sf. shaerica) — неприкреплённые водоросли шаровидной формы. Максимальное проективное покрытие дна на Малом филлофорном поле относится к глубинам 6-10 метров, где присутствуют участки практически сомкнутого растительного покрова фитоценозов филлофоры и зостеры (взморника).
В сентябре 2008 года в флористическом составе фитобентоса Каркинитского залива было обнаружено 25 видов донной растительности, включая цветковые макрофиты (Thalassiophyta), макроскопические водоросли (отделы: зеленые Chlorophyta, харофитовые Charophyta и красные Rhodophyta), синезелёные водоросли (Cyanophyta).
Посещение туристами не предусмотрено. Маршруты отсутствуют.
Ученые рассказали о трех уникальных природных территориях в одном месте в Крыму
Воистину прекрасен и разнообразен полуостров Крым! На его территории находится множество нерукотворных достопримечательностей, среди которых горы, леса, степи, а многообразие эндемиков говорит об уникальной природе региона, которая, кстати, охраняется заповедниками. И, пожалуй, самый уникальный из них — природный заповедник «Лебяжьи острова», он закрыт для посещения — это связано с тем, что на территории гнездится и зимует в среднем около 230 видов птиц, среди которых немало краснокнижных — поток туристов просто-напросто спугнул бы их. Тем не менее корреспонденту ФАН удалось побывать в этом удивительно месте и узнать несколько интересных фактов.
На северо-западе Крыма находится три особо охраняемые природные территории: заповедник «Лебяжьи острова», Каркинитский госзаказник и малое филлофорное поле. Последнее интересно тем, что водоросль филлофора, растущая на глубине Черного моря, очень редкая и фактически является эндемиком данного побережья (биологические виды флоры и фауны, обитающие на «законсервированных», в силу экологических или географических причин, территориях).
Интересно, что растение является своеобразным показателем качества воды — оно произрастает исключительно в чистых акваториях с хорошей не загрязненной водой. Примечательно, что больше в мире ее нигде нет.
«Сам наш заповедник «Лебяжьи острова» был создан еще в 1949 году, потом уже присоединились Каркинитский госзаказник и филлофорное поле. Заповедник имеет международный статус, потому что в нашей акватории мелководья очень большое скопление краснокнижных птиц из-за того, что их тут очень мало тревожат, среда обитания очень хорошая, и здесь они спокойно выводят потомство, живут, останавливаются во время перелетов. Поэтому человеческий фактор здесь минимальный», — сообщил старший государственный инспектор заповедника Сергей Наливайко.
Хотя, конечно, туристы проявляют к этим местам интерес, но бдительные сотрудники объясняют, почему здесь нельзя находиться, и провожают с территории. Обычно на косе и островах преобладает песок, но в этом году из-за дождей вся территория заповедника зеленая и цветущая.
При въезде в заповедник есть церковь, она была построена в 1880-е годы, служившая во время освобождения Крыма ориентиром для самолетов, а примерно через 90 лет решением ЦК партии района была взорвана, причем только с третьего раза. Из остатков церкви сделали косу и даже с течением лет все еще видно остатки тех самых кирпичей. На старом же фундаменте после построили новую церковь.
А в районе пятого острова сотрудники заповедника нередко находят осколки глиняных кувшинов. Опираясь на информацию, полученную от историков, Наливайко рассказал, что в средние века греческий корабль, везущий в Турцию зерно в кувшинах, потерпел крушение, и теперь море иногда выбрасывает на берег осколки глиняных кувшинов. Вот такие местные достопримечательности.
Что же касается птиц, то интересно, что фламинго, считающиеся в здешних краях залетными, в последние годы встречаются чаще — это связано с тем, что они пытаются гнездиться на Сиваше и Тарханкуте, а «Лебяжьи острова» как раз между ними. Также сотрудники заповедника рассказали о том, как у них гнездятся другие птицы.
«Начинают гнездиться более взрослые птицы, они занимают наиболее подходящие и удачные места, а молодежь уже подселяется, как получится. Те, кто первыми прилетают, оказываются в самом выгодном положении, и у них, как правило, более качественные птенцы, яйца чистенькие, гнезда аккуратные. А у молодых, ну, как у молодых? Как у нас, так и у них», — отмечает старший научный сотрудник заповедника Наталия Тарина.
Кстати, удивительно, но факт: заповедник логичнее было бы назвать «Чаячьи острова», тем не менее в XIX веке зоолог Карл Кесслер в августе месяце застал порядка восьми тысяч лебедей, прилетевших на линьку. Все было усыпано белоснежным пухом, потому он и решил, что лебеди здесь гнездятся — так Сары-Булатские острова и стали лебяжьими. На самом же деле, белокрылые тут почти не гнездятся — только неполовозрелые, потерявшие партнера и не нашедшие ему замену и всего несколько пар.
Напомним, ранее ФАН рассказал историю одного из самых известных мест в Евпатории — Лебединого озера, где этих птиц можно не только увидеть, но и покормить.
Филлофорное поле Зернова: к 110-летию уникального открытия в Черном море
Об авторе
Олег Владимирович Степаньян — кандидат биологических наук, заведующий отделом изучения экстремальных природных явлений и техногенных катастроф Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону). Занимается исследованием донной растительности южных морей России.
С. А. Зернов (1871–1945) — первооткрыватель огромных скоплений филлофоры в Черном море. Фото с сайта ras.ru
В конце августа 1908 г. гидробиолог Сергей Алексеевич Зернов стоял на мостике небольшого рыболовного судна «Академик Бэр» и смотрел вдаль. Был жаркий и душный южный день, спасительная прохлада ожидалась только к вечеру. О чем он думал? О недавно полученной должности заведующего Севастопольской биостанцией, о научных задачах гидробиологии — молодой науки, контуры которой он начал создавать, или же о революционных событиях 1905 г. в Таврической губернии, где он трудился смотрителем музея? Возможно, вспоминал свое подпольное прошлое народовольца и агитатора, арест, суд и ссылку в Вятскую губернию. И первую научную статью о планктоне северных рек, написанную там, в ссылке, и ставшую всего лишь пятой (!) публикацией на эту тему в мировой научной печати. Сергей Алексеевич вздрогнул от зычного голоса капитана. Прозвучал приказ отдать швартовые, корабль начал движение, и экскурсия, как в то время называли научные исследования, началась. Вдалеке в морской дымке остался прекрасный белокаменный Севастополь. Курс «Академика Бэра» лежал в сторону Одессы. Начало важным исследованиям в северо-западной части Черного моря было положено.
С. А. Зернов за работой на Севастопольской биологической станции. Фото с сайта tsushima.su
По результатам масштабной бентосной съемки планировалось уточнить распределение донных организмов, выявить новые виды и формы, дать оценку возможностям рыбного промысла в этом районе Черного моря, а также собрать биологический материал для Зоологического музея Императорской Академии наук. Кроме того, уже было известно, что в водной толще Черного моря растворен ядовитый газ сероводород и что значительная часть акватории представляет собой безжизненное пространство, в котором господствуют особые бактерии. Это открытие сделал всего 18 лет назад русский геолог Н. И. Андрусов. Будет ли обнаружен сероводород в северо-западной части Черного моря? Как он влияет на донные и планктонные организмы, на богатство рыбного населения? Какая жизнь обнаружится на дне и в толще воды? На все эти вопросы и должны были ответить участники экспедиции. Но никто из них тогда даже не предполагал, насколько сенсационными станут ее результаты.
Зернов был полон оптимизма и уверенности, что все задуманное получится, хотя погода оставляла желать лучшего. Исследования велись в тяжелых условиях. Порывистый ветер и волны грозили оборвать донный трал. Ученые ежеминутно рисковали потерять научные приборы, но, несмотря ни на что, продолжали работать. Было замечено, что трал все чаще приходит со скоплениями красной водоросли — филлофоры. Вдруг он зацепил что-то тяжелое. Судно накренилось. Траловая лебедка стала натужно вытаскивать сеть из воды. Вскоре на борт подняли несколько десятков пудов (около 0,5 т) филлофоры. Судно отошло на несколько миль, и траления повторили. Результат оказался таким же: десятки пудов красных водорослей! На борту было экстренно организовано совещание. Встал вопрос, что делать дальше — продолжать работы по прежней программе или попробовать оконтурить возможное «месторождение» водорослей. Выбрали второе. На площади более 100 км 2 провели 10 тралений и практически везде получили сходный результат. После оперативной обработки первичных данных, еще на борту судна, стало ясно, что сделано настоящее научное открытие — обнаружено огромное поле с гигантскими запасами красной водоросли — источника йода и агара. Не зря еще в 1903 г., во время работ на миноносце № 264 Черноморского флота (под командованием лейтенанта С. Н. Акимова), при первых обнаружениях скоплений филлофоры, Зернов стал подозревать, что, возможно, на дне находится нечто большее.
Филлофора на борту рыболовного судна «Федя» в апреле 1909 г. [4]
Об экспедиции 1908 г. и сделанном открытии Зернов оперативно сообщил на страницах «Ежегодника Зоологического музея Академии наук» в 1908 и 1909 гг. [1, 2]. Позже вышли еще несколько публикаций, в которых этот район Черного моря был обозначен как Филлофорное море — по аналогии с Саргассовым морем. Позднее его назовут в честь первооткрывателя — Филлофорным полем Зернова.
После триумфальной экспедиции 1908 г. Зернов организовал еще два рейса в северо-западную часть Черного моря. Первый состоялся в апреле 1909 г. на рыболовном судне «Федя». На трех станциях удалось получить рекордный улов филлофоры — 189 пудов (около 3 т) на каждой станции всего за полчаса работы тралом. Во второй рейс в сентябре 1911 г. отправился ледокол «Гайдамак» с небольшой, но слаженной научной командой на борту. Кроме Зернова в состав экспедиции вошли преподаватель Киевского университета Л. Н. Андрусов, представитель Управления Черноморско-Дунайского рыболовства Н. Е. Максимов, М. И. Тихий — выпускник университета, пожелавший работать на биостанции, а также 22-летний студент Харьковского Императорского университета кубанский казак Л. И. Волков [3], направленный для практической работы на Севастопольскую биостанцию профессором В. М. Арнольди. Волков не только участвовал в палубных работах и определениях запасов филлофоры, но также обнаружил и описал новый вид красных водорослей из приморских лиманов Румынии. После экспедиции Зернов писал: «Благодаря работам на „Гайдамаке“ в 1911 г. мы теперь с полной уверенностью доводим границу Филлофорного поля до острова Фидониси ** » [4].
Л. И. Волков (слева) и Я. В. Ролл в лаборатории Харьковского Императорского университета. 1910-е годы. Фото из архива автора
Обнаружение такого уникального объекта, как Филлофорное поле, позволило исследовать и своеобразную фауну, обитающую в пластах водорослей. Зернов описал многочисленных животных с мимикрирующей красной окраской — рачков, червей и даже рыб. После проведения морских исследований, охватывающих все российское прибрежье, а также многочисленных «экскурсий» в районе Севастополя и Южного берега Крыма Зернов подготовил замечательный труд «К вопросу об изучении жизни Черного моря» [4], где представил описание, говоря современными научными терминами, биологической компоненты (от простейших и беспозвоночных до птиц и морских млекопитающих) экосистемы Черного моря. Эта работа, за которую, кстати, автор получил звание магистра, стала первым гидробиологическим и экологическим обобщением для Черного моря, а также первой сводкой, где даются точные координаты и привязка мест отбора проб животных и растений, что особенно актуально в эпоху современных геоинформационных технологий.
Позднее, при обработке материалов трех экспедиций Зернова, известный русский ботаник Н. Н. Воронихин определил видовой состав водорослей и указал, что основной вид, образующий пласты, — это Phyllophora rubens f. nervosa (современное название вида — Ph. crispa). Кроме того, Воронихин точнее обозначил площадь Филлофорного поля Зернова: теперь оно простиралось далее на юго-запад, вплоть до Кюстенже (сейчас г. Констанца, Румыния) [4].
Откуда же в таком количестве появилась филлофора в этом районе Черного моря? Первое объяснение предложил сам Зернов. Он считал, что огромные скопления водорослей и характерная форма поля связаны с действием течений: из-за них северо-западная часть моря служит своеобразной ловушкой, где скапливаются водоросли [4]. Но откуда они поступают, оставалось непонятным.
Н. В. Морозова-Водяницкая — автор гипотезы происхождения Филлофорного поля Зернова. Фото из архива автора
Условиям обитания донных водорослей и происхождению Филлофорного поля посвящен ряд работ выдающегося альголога Н. В. Морозовой-Водяницкой [5]. Известно, что филлофора на дне располагается параллельными полосами — валами, ориентированными с запада на восток. Эти валы могут перемещаться под действием течений и образовывать в неровностях дна огромные залежи высотой несколько метров. Но сами кустики филлофоры не способны плавать в водной толще, поэтому вряд ли могли массово попадать сюда из прибрежной зоны (например, от берегов Крыма). Черноморским течением (его антициклонической ветвью) приносятся споры или обрывки спороносных талломов. На самом же поле существует самовоспроизводящийся фитоценоз, который «подпитывается» поступлением спор извне. Немалую роль в поддержании существования поля играют биологические особенности филлофоры: эта водоросль способна развиваться на любых твердых частицах (песчинках, раковинах) и даже на своих «стареющих собратьях». Оптимальны в этой части моря и природные условия — здесь много биогенных элементов, пологое дно и отсутствует сероводород. Все это вместе и способствовало накоплению водорослей.
В настоящее время в Черном море выявлено три вида филлофоры: Ph. crispa, Coccotylus truncates (устаревшие названия — Ph. truncata, Ph. brodiaei) и Ph. pseudoceranoides [6]. Как писала известный морской альголог А. А. Калугина-Гутник еще в 1975 г., три вида филлофор распространены по всей площади поля, но их относительное количество меняется на разных участках [7].
А. А. Калугина-Гутник (подает гидробиологическую рамку водолазу) во время исследований сообществ филлофоры в Черном море. Фото из архива автора
Когда же сформировалось это гигантское поле красных водорослей? По современным представлениям, Ph. crispa относится к средиземноморским иммигрантам, а C. truncates и Ph. pseudoceranoides — арктические виды, обитающие в северной части Атлантического океана, а также в Баренцевом и Белом морях. Прямых естественных путей попадания этих водорослей в Черное море нет, поэтому их относят к реликтам ледникового периода, сохранившимся в наиболее холодной северной части моря [7]. Можно предположить, что эти виды появились здесь 12–14 тыс. лет назад, когда на Русской равнине активно разрушался гигантский ледник. Огромный пласт водорослей питался холодными водами, поступающими в Черное море через палеорусла Днепра и Дуная. Когда же около 8 тыс. лет назад соленые средиземноморские воды стали проникать в Черное море через пролив Босфор, сюда могла попасть Ph. crispa.
Коммерческую значимость уникального скопления красных водорослей в нашей стране оценили не сразу. Желающих вкладывать средства в добычу и переработку не находилось — куда проще ввозить необходимое водорослевое сырье и продукты из-за рубежа. Однако начало Первой мировой войны остро поставило перед Россией вопрос получения ценных для военного дела веществ — йода и водорослевой золы. Начались первые попытки организовать промысел водорослей. Но боевые действия на акватории Черного моря и расцвет пиратства (Филлофорное поле Зернова оказалось как раз на пути из портов Севастополя и Одессы в Румынию, Болгарию и Бессарабию) быстро свели на нет все усилия по добыче.
К планомерной оценке водорослевых запасов и организации их добычи обратилось уже Советское государство в середине 1920-х — начале 1930-х годов. Первые работы по оконтуриванию поля и определению его запасов проводились в 1925–1926 гг. в знаменитых экспедициях профессора Н. М. Книповича по Азовскому и Черному морям. В середине 1930-х были построены добывающие суда и перерабатывающие заводы, подготовлены кадры. Но опять начало войны — теперь уже Великой Отечественной — перечеркнуло все начинания. Практически весь добывающий флот с командами погиб при обороне Одессы и Севастополя, заводы были разрушены, молодые специалисты полегли на полях сражений.
Только через 10 лет после окончания войны была предпринята третья попытка освоения огромных биологических ресурсов. И эта попытка оказалась успешной. В течение нескольких лет добыча водорослей превысила 300 тыс. т. Посыпались рапорты о выполнении и перевыполнении планов, рекой потекли благодарности и государственные награды. Тогда казалось, что этот период будет продолжаться долго, а водоросли. Что с ними будет? Сами быстро нарастут.
Пространственная динамика сокращения Филлофорного поля Зернова [8]
Вскоре стало ясно, что филлофоры становится все меньше и меньше. К концу 1960-х годов ее запасы составили менее 50% от показателей 1940 г. Еще через 10 лет наступила катастрофа — запасы упали до 1 млн т [7]. Но это все еще была огромная цифра, которая внушала оптимизм промысловикам и ученым. Тем не менее появились определенные запреты и ограничения на добычу. Но процесс деградации поля уже было не остановить. К началу 1990-х водорослей осталось менее 0,5 млн т [8]. Распад СССР привел к кардинальным и негативным преобразованиям в промысловом флоте и перерабатывающей промышленности Черного моря. Государственные предприятия перешли в частные руки, суда продали в Турцию или распилили на металлолом, незавидная участь ждала и предприятия по переработке водорослевого сырья. Оставшиеся рыболовецкие колхозы и частные артели в 1990-х годах начали неконтролируемый промысел биоресурсов. В путину в этой части моря одновременно работали свыше 500 судов разного тоннажа, причем не только Украины, но и Турции, Румынии, Болгарии. Добыча проводилась самым варварским способом — донными тралами, которые в буквальном смысле выгребали все подряд — и рыбу, и водоросли. И если основная часть рыбного улова использовалась по назначению, то поднятые тралом водоросли, некондиционная рыба и беспозвоночные тоннами выбрасывались за борт. Опускаясь на дно, они погибали, разлагались и отравляли все живое. Траловые доски весом в десятки и сотни килограммов перепахивали дно, это также приводило к повреждению и засыпанию грунтом донных беспозвоночных и водорослей и в дальнейшем к их гибели. К слову, в российских водах Черного моря такие орудия промысла были запрещены уже в начале 1990-х годов.
Такая ситуация быстро «добила» Филлофорное поле, и с 1999 г. запасы водорослей не превышали 10 тыс. т, т.е. по сравнению с исходными снизились в 1000 раз [8]!
Конечно, все происходящее не оставалось вне поля зрения ученых. С 1970-х годов появились публикации, в которых, оставляя за скобками перепромысел водорослей (критика советского Министерства рыбного хозяйства и плановых органов грозила неприятностями) или говоря о нем вскользь, авторы давали объяснения, почему поле деградирует [7–9]. Называлось множество причин: «зеленая революция» в Европе и химизация сельского хозяйства в СССР, вызвавшие сток загрязняющих веществ (пестицидов, нефтепродуктов, тяжелых металлов и т.д.) с реками Дунай и Днепр и эвтрофикацию (из-за чрезмерного поступления органических веществ и минеральных удобрений), интенсивное развитие микроводорослей, зеленых нитчатых водорослей и связанное с этим снижение прозрачности воды, заморные явления, которые в 1980-х годах охватывали тысячи квадратных километров акватории северо-западной части Черного моря, подъем вод, зараженных сероводородом, к поверхности, природная геологическая деятельность и просачивание метана и нефтяных углеводородов, вселение гребневика-мнемиопсиса в конце 1980-х, внесшего дисбаланс в уже деформированную экосистему, и т.д.
Получалось, что в деградации Филлофорного поля Зернова в большей степени все-таки виноват человек. Начиная с 1970-х годов деструктивные изменения поля связывались главным образом с сукцессией фитосообществ или перепромыслом. Но есть еще один фактор — это температура воды. Сопоставляя ее изменения с динамикой запасов филлофоры, а также с мутностью воды в западной части Черного моря, мы видим, что катастрофическое снижение запасов, отмеченное в 1940-х годах, увязывается с предшествующим периодом потепления. Промысел в те годы еще не был столь масштабен. В 1950-х на фоне наступившего похолодания наблюдалось некоторое восстановление запасов филлофоры. То же самое отмечалось в 1981 и в 1992 гг. [6]. Но активный промысел в 1960–1980-е годы окончательно подорвал существующие запасы водорослей, и акватория, занятая филлофорой, сократилась в десятки раз [6]. Повышение температуры [10], снижение прозрачности воды [11], в первую очередь из-за массового развития кокколитофорид [12], а также увеличение площадей, подверженных заморным явлениям [13], усугубило этот процесс.
Многолетняя динамика запасов красных водорослей Филлофорного поля Зернова. Красным показана августовская температура поверхностного слоя вод [10], синим — прозрачность морской воды в глубоководной части моря [11], зеленым — запасы филлофоры [6]
Со второй половины 1990-х годов, в связи с резким падением запасов, промысел морских биоресурсов в этом районе Черного моря уменьшился. В середине 2000-х отмечены первые симптомы восстановления Филлофорного поля Зернова. Вероятно, их можно связать как с прекращением промысла, так и с периодами похолодания и увеличения прозрачности морской воды. По результатам экспедиций 2004–2008 гг. Г. Г. Миничева с коллегами сделала вывод, что продуктивность и биомасса водорослей увеличились, так что, возможно, поле сможет восстановиться к 2030 г. [14, 15]. Признаки восстановления зафиксировали и другие ученые [6, 16]. Отрадно отметить, что в 2008 г. (к 100-летию со дня открытия Зернова) героическими усилиями украинских ученых — морских биологов Института биологии южных морей и его Одесского филиала — на остатках Филлофорного поля был создан природный заказник государственного значения «Филлофорное поле Зернова» и введен режим ограничений промысла добычи рыб, водорослей и беспозвоночных.
Черноморская филлофора (Новороссийская бухта, 2007 г.). Фото автора
Какое же будущее ждет Филлофорное поле Зернова — возрождение или деградация? Особенно учитывая современные геополитические реалии, когда причерноморским странам не до проблем замечательной красной водоросли филлофоры. Да и браконьеры по-прежнему пытаются вести промысел с помощью донных тралов. Тем не менее восстановление морских биологических ресурсов в этом уникальном районе Черного моря все-таки зависит от человека. Это общая задача не только всех стран, берега которых омываются Черным морем, но и всего мирового сообщества.
Работа выполнена в рамках государственного задания «Морские биогеосистемы юга России и их водосборы в условиях аридного климата, хозяйственного освоения и современных геополитических вызовов» (№АААА-А18-118122790121-5).
Литература
1. Зернов С. А. Отчет по командировке в С.-З. часть Черного моря для изучения фауны и собирания коллекций для Зоологического музея Императорской Академии наук (Одесский залив, Днепровско-Бугский лиман, Каркинитский и Джарылгатский заливы) // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии наук. 1908; 13: 154–166.
2. Зернов С. А. Фация филлофоры (Algae-Rhodophceaae): Филлофорное поле в северо-западной части Черного моря // Ежегодник Зоологического музея Императорской Академии наук. 1909; 14: 181–191.
3. Степаньян О. В. Лука Илларионович Волков: к 125-летию со дня рождения // Ботанический журнал. 2012; 97(12): 1589–1599.
4. Зернов С. А. К вопросу об изучении жизни Черного моря // Записки Императорской Академии наук. 1913; 32(1): 1–304.
5. Морозова-Водяницкая Н. В. «Филлофорное поле Зернова» и причины его возникновения // Сборник трудов памяти академика С. А. Зернова. М., 1948; 216–226.
6. Мильчакова Н. А., Миронова Н. В., Рябогина В. Г. Морские растительные ресурсы // Промысловые биоресурсы Черного и Азовского морей. Севастополь, 2011; 117–139.
7. Калугина-Гутник А. А. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975.
8. Зайцев Ю. П. Введение в экологию Черного моря. Одесса, 2006.
9. Калугина-Гутник А. А., Евстигнеева И. К. Долговременная динамика видового состава и структуры донных фитоценозов филлофорного поля Зернова // Экология моря. 1993; 43: 90–97.
10. Kontoyiannis H., Papadopoulos V., Kazmin A. et al. Climatic variability of the near-surface sea temperatures in the Aegean-Black Sea system and relation to meteorological forcing // Climate Dynamics. 2012; 39: 1507–1525. DOI: 10.1007/s00382-012-1370-8.
11. Кукушкин А. С., Прохоренко Ю. А., Хорошун С. А. Многолетняя изменчивость прозрачности вод в шельфовых и глубоководных районах Черного моря в ХХ столетии // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. 2013; 27: 243–248.
12. Микаэлян А. С., Силкин В. А., Паутова Л. А. Развитие кокколитофорид в Черном море: межгодовые и многолетние изменения // Океанология. 2011; 51(1): 45–53.
13. Oguz T., Dippner J. W., Kaymaz Z. Climatic regulation of the Black Sea hydro-meteorological and ecological properties at interannual-to-decadal time scales // Journal of Marine Systems. 2006; 60(3–4): 235–254. DOI: 10.1016/j.jmarsys.2005.11.011.
14. Миничева Г. Г., Косенко М. Н., Швец А. В. Фитобентос Большого и Малого филлофорных полей как отражение современного экологического состояния северо-западной части Черного моря // Морской экологический журнал. 2009; 8(4): 24–40.
15. Миничева Г. Г. Современная морфофункциональная трансформация сообщества макрофитов филлофорного поля Зернова // Альгология. 2007; 17(2): 171–190.
16. Ткаченко Ф. П., Третьяк И. П., Костылев Э. Ф Макрофитобентос филлофорного поля Зернова в современных условиях (Черное море, Украина) // Альгология. 2008; 18(4): 423–431.
* Первое научное судно — «Александр Ковалевский» — появится на Севастопольской станции только в 1928 г.
** Фидониси — современный остров Змеиный в северо-западной части Черного моря.
