Тема 3. Абиотические факторы среды
А.С. Замотайлов, И.Б. Попов, А.И. Белый
Экология насекомых
Краткий курс лекций. – Краснодар: КубГАУ, 2009. – 184 с.
Тема 3. Абиотические факторы среды
3.5. Влажность как фактор среды
По имеющимся сведениям, содержание воды в теле насекомого составляет от 46 до 92 %. Она необходима в качестве растворителя для пищеварения, циркуляции питательных веществ, выноса экскретов, для регуляции осмотического давления, а также регуляции теплообмена. Вода удаляется из организма при дыхании, испарении с поверхности тела, при экскреции посредством мальпигиевых сосудов и некоторыми другими способами. Поступает вода в тело насекомых при питании. В условиях более высокой влажности среды торможение осуществляется слабее, чем при низкой. Удержание в организме влаги требует специальных механизмов: морфологических, физиологических и экологических. К числу первых относятся водонепроницаемая эпикутикула, восковой налет, особое строение дыхания, образование кокона и др. Физиологические механизмы – это отсасывание воды из пищеварительных остатков задней кишкой, поглощение влаги покровами, поступление влаги с пищей. Так при дефиците влаги насекомые выбирают для питания наиболее сочные корма. Экологические приспособления проявляются в перемене местообитаний – вертикальных миграций в почве, перемещения в пониженные сырые места наземных форм. Целям регуляции водного обмена служат и некоторые случаи сезонного диморфизма. Существуют и поведенческие механизмы регуляции водного режима. Известно, например, что цикады-пенницы, образующие слюноподобную пенистую массу, во влажном климате развиваются открыто на стеблях растений, в сухих же местностях во влагалищах листьев.
Отчасти условиями влажности объясняется и большая активность ночных и сумеречных насекомых в соответствующее время суток. Например, кровососущие комары семейства Culiсidae во влажных затененных лесах активны и днем, а голодные самки весной и осенью, когда влажность воздуха выше, чем летом, питаются в любое время суток. Летняя спячка и сезонная диапауза, в которую впадают все особи популяции в определенный период, также во многих случаях объясняются приспособлением насекомых к условиям малой влажности. Усиленное выделение медвяной росы также рассматривается как приспособление к жизни в условиях недостаточной влажности воздуха.
По степени требования к влажности среды насекомые неоднородны, и среди них можно различить три группы видов: крайне влаголюбивых, гигрофилов; средне влаголюбивых, мезофилов; и сухолюбивых, ксерофилов. Может наблюдаться и такое положение, когда в одних фазах развития насекомое является ксерофилом, а в других – гигрофилом, мезофилом.
Осадки и влажность влияют на темпы смертности, плодовитость, сроки онтогенеза насекомых, на их подвижность, распределение по биотопам, образование сообществ, географическое распространение.
Заболевание и гибель насекомых могут происходить и при несоответствующем количестве влаги в питающих растениях. Многие тли, например, листовая яблоневая или акациевая при питании на листьях с малым содержанием влаги погибают. Косвенное влияние осадки влажность оказывают также, благоприятствуя развитию или угнетая развитие паразитов и хищных насекомых. Дожди, например, препятствуют деятельности насекомоядных птиц; Высокая влажность среды благоприятна для размножения паразитирующих на насекомых, клещей, и т.д.
Действие влажности на насекомых тесно связано с другими факторами, особенно с температурой. Так при отклонении температуры от оптимальной для данного вида и данной фазы насекомого, влажность обычно влияет отрицательно. При высокой температуре высокая влажность препятствует теплорегуляции, а при низких может снижать их холодостойкость. В ряде случаев влажность может влиять на выживаемость насекомых даже при достаточно высоких температурах, например, смертность зимующих в почве гусениц яблонной плодожорки и куколок озимой совки увеличивается при высоком увлажнении почвы даже без ее промерзания, тогда как в сухой почве они способны переживать даже отрицательные температуры.
Контрольная работа по разделу: «Экология» (11 класс)
Часть А. Выбрать один правильный ответ.
А1. Влажность среды, необходимая для жизни организмов – это фактор
1) биологический 2) абиотический 3) биотический 4) антропогенный
А2. Какой из приведенных примеров иллюстрирует конкурентные отношения между организмами?
А3. Какой экологический фактор ограничивает распространение растений на большую глубину?
1) соленость воды 2) недостаток света
3) атмосферное давление 4) недостаток минеральных веществ
А4. Какой антропогенный фактор может привести к увеличению численности зайцев в лесу?
1) неорганизованный отдых туристов 2) вытаптывание растений
3) отстрел волков и лисиц 4) рубка деревьев
А5. Как называются отношения березы и обитающего на ней трутовика?
1) симбиозом 2) паразитизмом 3) хищничеством 4) конкуренцией
А6. Примером симбиоза служит
1) корень дерева и микориза шляпочного гриба
2) обитание клеща на шерсти собаки
3) подкладывание кукушкой яиц в гнезда других птиц
4) образование финны плоского червя в теле быка
1) концентрация углекислого газа 2) повышенная температура
3) влажность почвы 4) сомкнутость крон деревьев верхнего яруса
А8. К биотическим факторам среды относят
1) создание людьми заповедников 2) разлив ре при половодье
3) обгрызание зайцами коры деревьев 4) поднятие грунтовых вод
1) лягушка 2) еж 3) мышь 4) жаворонок
А10. Как называют реакцию организмов на изменение длины светового дня?
1) фототропизмом 2) метаморфозом 3) фотопериодизмом 4) ограничивающим фактором
А11. Приспособленность растений к совместному обитанию в лесу проявляется в
1) размножении семенами 2) ярусном расположении
3) использовании кислорода для дыхания 4) использования углекислого газа
А12. Какая цепь питания правильно отражает передачу в ней энергии?
1) семена растений → мышь → еж → лисица
2) семена растений → еж → лисица → мышь
3) семена растений → мышь → лисица → еж
4) семена растений → лисица → еж → мышь
А13. В трофической цепи консументом I порядка является
1) волк 2) куропатка 3) одуванчик обыкновенный 4) почвенные бактерии
А14. Какой экологический фактор служит сигналом для подготовки птиц к полету?
1) созревание плодов и семян у растений 2) понижение температуры воздуха
3) повышение ультрафиолетового излучения 4) изменение длины светового дня
А15. Сообщества, в которых выращивают культурные растения – это
1) березовая роща 2) низинное болото 3) смешанный лес 4) плодовый сад
А16. В отличие от естественных экосистем, в агроэкосистемах
1) незамкнутый круговорот веществ 2) разветвленные пищевые цепи
3) преобладают редуценты 4) замкнутый круговорот веществ
А17. Факторы, значение которых выходит за пределы выносливости организмов, называют
1) экологическими 2) абиотическими 3) антропогенными 4) ограничивающими
1) сезонные изменения в природе 2) неблагоприятные погодные условия
3) ярусное размещение организмов 4) изменение организмами среды обитания
А19. Взаимоотношения между рыжим и черным тараканом это пример
1) нейтрализма 2) хищничества 3) конкуренции 4) протокооперации
А20. Укажите пример сукцессии
1) колебание численности полевых мышей 2) вымирание динозавров
3) глобальное потепление климата 4) опустынивание степи
А21. Определите правильную составленную пищевую цепь
1) чайка→окунь→мальки рыб→водоросли
2) водоросли→чайка→окунь→мальки рыб
3) мальки рыб→водоросли→окунь→чайка
4) водоросли→ мальки рыб→окунь→чайка
В1. В экосистеме тайги первый трофический уровень в цепях питания составляют:
1) березы, пихты 2) копытень, кислица 3) подосиновики, маслята
4) мхи, папоротники 5) личинки насекомых, дождевые черви
В2. Установите соответствие между группой растений или животных и ее ролью в экосистеме пруда.
РАСТЕНИЯИ ЖИВОТНЫЕ ПРУДА КОМПОНЕНТЫ ЭКОСТЕМЫ
А) прибрежная растительность 1) продуценты
Б) рыбы 2) консументы
В) личинки земноводных
В3. Какие организмы можно отнести к группе продуцентов?
4) цианобактерии 5) красные водоросли 6) болезнетворные прокариоты
В4. Установите последовательность процессов, протекающих при зарастании скал.
2) зарастание мхами
3) заселение лишайниками
4) образование тонкого слоя почвы
5) формирование травянистого сообщества
В5. Какие из сукцессий являются самозарождающимися
1) зарастание скал лишайниками
2) зарастание водоема и образование болота
3) зарастание станицы реки
4) заболачивание пойменных лугов из-за постройки плотины на реке
5) образование гари на месте леса в результате пожара
6) появление полей на месте степей после распашки
В6. Установите соответствие между примерами экосистем и типом экосистем
ЭКОСТЕМА ТИП ЭКОСТЕМЫ
А) река 1) естественная
Б) город 2) искусственная
С1. Составьте пищевую цепь, используя все названные объекты: тля, ястреб, паук, божья коровка, яблоня, синица. Определите консумента II порядка.
С2. Чем агроэкосистема отличается от природной экосистемы? Укажите не менее трех признаков.
С3. Найдите ошибки в тексте. Исправьте их.
Курс повышения квалификации
Дистанционное обучение как современный формат преподавания
Курс профессиональной переподготовки
Биология: теория и методика преподавания в образовательной организации
Курс повышения квалификации
Современные педтехнологии в деятельности учителя
Онлайн-конференция для учителей, репетиторов и родителей
Формирование математических способностей у детей с разными образовательными потребностями с помощью ментальной арифметики и других современных методик
Международная дистанционная олимпиада Осень 2021
Учитель может использовать данный тест в профильном классе при изучении раздела «Экология». Вопросы взяты из КИМов ЕГЭ, что способствует подготовке к ЕГЭ обучающихся. Тест содержит три части: часть А с выбором одного правильного ответа (21 вопрос), часть В (6 заданий) и часть С (3 задания). Можно использовать при изучении отдельных тем.
Номер материала: ДБ-673932
Не нашли то что искали?
Вам будут интересны эти курсы:
Оставьте свой комментарий
Авторизуйтесь, чтобы задавать вопросы.
Екатерина Костылева из Тюменской области стала учителем года России – 2021
Время чтения: 1 минута
Путин призвал поддерживать сельские школы
Время чтения: 1 минута
В пяти регионах России протестируют новую систему оплаты труда педагогов
Время чтения: 2 минуты
На «Госуслугах» пройдет эксперимент по размещению документов об образовании
Время чтения: 2 минуты
Демоэкзамены включат в образовательные стандарты всех направлений подготовки СПО
Время чтения: 2 минуты
Названы пять призёров конкурса «Учитель года России – 2021»
Время чтения: 6 минут
Подарочные сертификаты
Ответственность за разрешение любых спорных моментов, касающихся самих материалов и их содержания, берут на себя пользователи, разместившие материал на сайте. Однако администрация сайта готова оказать всяческую поддержку в решении любых вопросов, связанных с работой и содержанием сайта. Если Вы заметили, что на данном сайте незаконно используются материалы, сообщите об этом администрации сайта через форму обратной связи.
Все материалы, размещенные на сайте, созданы авторами сайта либо размещены пользователями сайта и представлены на сайте исключительно для ознакомления. Авторские права на материалы принадлежат их законным авторам. Частичное или полное копирование материалов сайта без письменного разрешения администрации сайта запрещено! Мнение администрации может не совпадать с точкой зрения авторов.
4. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов
4.3. Влажность
Вода. В жизни организмов вода выступает как важнейший экологический фактор. Без воды нет жизни. Живых организмов, не содержащих воду, на Земле не найдено. Она является основной частью протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Все биохимические процессы ассимиляции и диссимиляции, газообмен в организме осуществляются при наличии воды. Вода с растворенными в ней веществами обусловливает осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей, включая и межклеточный обмен. В период активной жизнедеятельности растений и животных содержание воды в их организмах, как правило, довольно высокое (табл. 4.8).
Содержание воды в растительных и животных организмах,
% к массе тела (по Б. С. Кубанцеву, 1973)
В недеятельном состоянии организма количество воды может значительно снижаться, однако и в период покоя она не исчезает полностью. Например, в сухих мхах и лишайниках содержится воды 5—7% к общей массе, а в воздушно-сухих зерновках злаков — не менее 12—14%. Наземные организмы из-за постоянной потери воды нуждаются в регулярном ее пополнении. Поэтому у них в процессе эволюции выработались приспособления, которые регулируют водный обмен и обеспечивают экономное расходование влаги. Приспособления носят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческий характер. Потребность разных видов растений в воде по периодам развития не одинакова. Меняется она и в зависимости от климата и почвы. Так, злаковые культуры в периоды прорастания семян и созревания нуждаются меньше во влаге, чем во время наиболее интенсивного роста. Кроме влажных тропиков, практически повсеместно растения испытывают временный недостаток воды, засуху. При высоких температурах в летний период часто проявляется атмосферная засуха, почвенная — при уменьшении доступной растению почвенной влаги. Недостаток или дефицит влаги снижает прирост растений, может стать причиной их низкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. Первостепенное значение во всех проявлениях жизнедеятельности имеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влажность среды нередко является фактором, лимитирующим распространение и численность организмов на Земле. Например, степные и особенно лесные растения требуют повышенного содержания паров в воздухе, растения же пустынь приспособились к низкой влажности.
Важную роль у животных играют проницаемость покровов и механизмы, регулирующие водный обмен. Здесь уместно дать характеристику основным показателям влажности. Влажность — это параметр, характеризующий содержание водяного пара (газообразной воды) в воздухе. Различают абсолютную и относительную влажность. Абсолютная влажность — количество газообразной воды, содержащейся в воздухе, и выраженное через массу воды на единицу массы воздуха (например, в граммах на 1 кг или на 1 м 3 воздуха). Относительная влажность — это отношение количества имеющегося в воздухе пара к насыщенному количеству пара при данных условиях температуры и давления. Это соотношение устанавливается по формуле:
(4.4)
где r — относительная влажность;
Р и PS — абсолютная и насыщающая (максимальная) влажность при данной температуре.
Относительную влажность обычно измеряют, сравнивая температуру на двух термометрах — с влажным и сухим шариком. Этот прибор называется психрометром. Так, если оба термометра показывают одинаковую температуру, то относительная влажность равна 100%. Если же «влажный» термометр показывает меньшую температуру, чем «сухой» (обычно так и бывает), то и относительная влажность будет меньше 100%. Точную величину получают из специальных справочных таблиц. Для измерения относительной влажности удобен и гигрограф. В приборе используется свойство человеческого волоса сокращаться или удлиняться в зависимости от относительной влажности, что позволяет вести непрерывную запись показаний.
В экологических исследованиях относительная влажность измеряется довольно часто. Большое значение для организмов имеет и дефицит насыщения воздуха водяными парами или разность между максимальной и абсолютной влажностью при определенной температуре. Дефицит насыщения воздуха можно обозначить буквой и определить по формуле:
Этот показатель наиболее четко характеризует испаряющую силу воздуха и играет для экологических исследований особую роль. В связи с тем, что испаряющая сила воздуха с повышением температуры увеличивается, при разных температурах дефицит насыщения неодинаков при одной и той же влажности. При его возрастании воздух становится суше и в нем интенсивнее происходят испарение и транспирация. При уменьшении дефицита насыщения относительная влажность воздуха увеличивается. Температура среды самым существенным образом влияет на характер действия влажности.
Важными в жизни организмов являются и особенности распределения влаги по сезонам в течение года. Выпадают ли осадки в зимнее или летнее время? Каково суточное ее колебание? Так, в северных районах нашей планеты обильные осадки, выпадающие в холодное время года, большей частью недоступны растениям, и в то же время даже малые осадки летом оказываются жизненно необходимыми. Важно учитывать и характер выпадающих осадков — моросящий дождь, ливень, снег, их продолжительность. Например, моросящий дождь летом хорошо увлажняет почву, более эффективен для растений, чем ливень, несущий колоссальные потоки воды. Во время ливня почва не успевает впитывать воду, она быстро стекает, унося с собой плодородную часть, плохо укоренившиеся растения, зачастую ведет к гибели мелких животных, особенно насекомых. Однако и затянувшиеся моросящие дожди могут оказывать неблагоприятное воздействие на жизнедеятельность животных, например насекомоядных птиц в период выкармливания птенцов.
Зимние осадки, выпадающие в виде снега в холодном и умеренном климате, создают снежный покров, который благоприятно влияет на температурный режим почвы и тем самым повышает выживаемость растений и животных. И наоборот, зимние осадки в виде дождя оказывают неблагоприятное воздействие на растения, их выживаемость, увеличивают смертность насекомых.
Степень насыщения воздуха и почвы водяными парами имеет большое значение. Нередко наблюдаются случаи гибели животных и растений во время засухи, которая вызвана чрезмерной сухостью воздуха или суховеями. В первую очередь это сказывается на жизни организмов, обитающих во влажных местах, как правило, из-за отсутствия у них механизмов, регулирующих потерю воды при транспирации и испарении, тогда как наружные покровы тела весьма непроницаемы.
Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику жизненных циклов, влияет на продолжительность развития, плодовитость и их смертность. Например, такие виды растений, как вероника весенняя, незабудка песчаная, бурачок пустынный и др., используя весеннюю влагу, успевают в очень короткие сроки (12—30 дней) прорасти, развить генеративные побеги, расцвести, сформировать плоды и семена. Данные однолетние растения называют эфемерами (от греч. ephemeros — мимолетный, однодневный). Эфемеры, в свою очередь, подразделяются на весенние и осенние. Вышеназванные растения относятся к весенним эфемерам. Четкую приспособленность к сезонному ритму влажности проявляют и отдельные виды многолетних растений, называемые эфемероидами или геоэфемероидами. При неблагоприятных условиях влажности они могут задерживать свое развитие до тех пор, пока она не станет оптимальной, или, как эфемеры, пройти весь его цикл в чрезвычайно сжатые ранневесенние сроки. Сюда можно отнести типичные растения южных степей — гиацинт степной, птицемлечники, тюльпаны и др.
Эфемерами могут быть и животные. Это такие, как насекомые, ракообразные (щитни, появляющиеся в большом количестве весной в лесных лужах), и даже рыбы, обитающие в небольших водоемах, лужах, например африканские нотобранхи и афиосемионы из отряда карпозубообразных.
По отношению к влажности различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организмы. Эвригигробионтные организмы приспособились жить при различных колебаниях влажности. Для стеногигробионтных организмов влажность должна быть строго определенной: высокой, средней или низкой. Развитие животных не менее тесно связано с влажностью среды. Однако животные в отличие от растений имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена.
Влажность среды влияет на содержание воды в тканях животного и отсюда имеет непосредственное отношение к его поведению и выживаемости. Вместе с тем она может оказывать и косвенное воздействие через пищу и другие факторы. Например, во время засух при сильном выгорании растительности сокращается численность животных-фитофагов. Развитие животных по фазам требует строго определенных условий по влажности. При недостатке влаги в воздухе или пище у животных резко сокращается плодовитость, и в первую очередь у влаголюбивых форм. Недостаточное количество воды в корме снижает интенсивность роста у большинства животных, замедляет их развитие, сокращает продолжительность жизни, увеличивает смертность (рис. 4.15).
Рис. 4.15. Влияние влажности на основные жизненные
процессы у животных (по Н. П. Наумову, 1963):
А — гигрофилы; Б — ксерофилы;
1 — смертность; 2 — долговечность; 3 — плодовитость; 4 — скорость развития
Следовательно, водный режим, т. е. последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь, снег, туман, насыщение парами воздуха, уровень грунтовых вод, влажность почвы), оказывает существенное влияние на жизнедеятельность живых организмов.
По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы: гигрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (сухолюбивые) и мезофильные (предпочитающие умеренную влажность). Примером гигрофилов среди растений могут служить калужница болотная, кислица обыкновенная, лютик ползучий, чистяк лютичный и др.; среди животных — мокрецы, ногохвостки, комары, стрекозы, жужелицы, уж и т. д. Все они не выносят значительного водного дефицита и плохо переносят даже кратковременную засуху.
Настоящими ксерофилами являются жуки-чернотелки, верблюды, вараны. Здесь широко представлены многообразные механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле и клетках, что слабо выражено у гигрофилов.
Вместе с тем разделение организмов на три группы в какой-то мере относительно, так как у многих видов степень потребности во влаге непостоянна в различных условиях и неодинакова на разных стадиях развития организмов. Так, проростки и молодые растения многих древесных пород развиваются по типу мезофильных, а взрослые растения имеют явные черты ксерофилов.
Гомеогидридные растения способны в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. В клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин), поверхность листьев покрыта кутикулой и т. д. Это дает возможность гомеогидридным растениям поддерживать на сравнительно постоянном уровне содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела (рис. 4.16).
Рис. 4.16. Схема суточного хода транспирации при
разной водообеспеченности растений (из Т. К. Горышиной, 1979):
1 — Транспирация без ограничения; 2 — Транспирация с полуденным снижением благодаря сужению устьиц; 3 — то же, при полном закрытии устьиц; 4 — полное исключение устьичной транспирации благодаря длительному закрыванию устьиц (остается лишь кутикулярная транспирация); 5 — снижение кутикулярной транспирации благодаря изменению проницаемости мембран. Стрелки, направленные вниз, — закрывание устьиц; стрелки, направленные вверх, — открывание устьиц. Пунктир — дневной ход испарения со свободной водной поверхности. Штриховка — область кутикулярной транспирации
Эта группа составляет большинство высших сосудистых растений, формирует растительный покров Земли. Иначе вместо зеленых лесов и лугов даже в умеренных широтах свежая зелень встречалась бы только после дождей.
Условия водного обмена у организмов определяются влажностью местообитания. В зависимости от этого у них появляются черты приспособления к жизни в условиях достаточного или малого водоснабжения. Наиболее четко это выражено у растений. Не обладая возможностью свободного передвижения, они лучше других проявляют приспособленность к жизни в местообитаниях с большим или малым количеством влаги.
В зависимости от местообитания среди наземных растений различают следующие экологические группы: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Гигрофиты (от греч. «гигрос» — влажный и «фитон» — растение) — растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. Растения этой группы имеют, как правило, крупные, тонкие, нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, нередко расположенных с обеих сторон. Устьица большей частью широко открыты, в связи с этим транспирация мало отличается от физического испарения. Корни обычно толстые, слабо разветвленные. Корневые волоски представлены слабо или отсутствуют. Все органы покрыты тонким однослойным эпидермисом, кутикулы практически нет. Широко развита аэренхима (воздухоносная ткань), обеспечивающая аэрацию тела растения. К гигрофитам в первую очередь относят тропические растения, которые живут при высокой температуре и влажности воздуха. Нередко гигрофиты обитают в тени под пологом леса (например, папоротники) или на открытых пространствах, но обязательно на почвах переувлажненных или покрытых водой. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являются теневые травянистые растения лесов. На открытых местах и влажных почвах растут световые гигрофиты. Это такие, как калужница (Calta palustris), плакун-трава (Lythrum salicaria), росянка (Drosera), многие злаки и осоки сырых местообитаний, из культурных растений к световым гигрофитам относят рис, культивируемый на полях, залитых водой.
В целом же при довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомоморфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды и неспособность выносить даже незначительную ее потерю.
Например, у световых гигрофитов листья в дневное время могут терять за час количество воды, которое в 4—5 раз превышает массу листа. Хорошо известно, как быстро вянут в руках цветы, собранные по берегам водоемов. Показательны для гигрофитов и небольшие величины сублетального водного дефицита. Для кислицы и майника потеря 15—20% запаса воды уже необратима и ведет к гибели.
Мезофиты — это растения умеренно увлажненных местообитаний. Они имеют хорошо развитую корневую систему. На корнях имеются многочисленные корневые волоски. Листья разные по размеру, но, как правило, большие, мягкие, нетолстые, плоские, с умеренно развитыми покровной, проводящей, механической, столбчатой и губчатой тканями. Устьица располагаются на нижней стороне листовых пластинок. Хорошо выражена регуляция устьичной транспирации. К мезофитам относятся многие луговые травы (клевер луговой, тимофеевка, ежа сборная), большинство лесных растений (ландыш, зеленчук и др.), значительная часть лиственных деревьев (береза, осина, клен, липа), многие полевые (рожь, картофель, капуста) и плодово-ягодные (яблоня, смородина, вишня, малина) культуры и сорняки.
Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая во влажных условиях более гигроморфные, а в сухих — более ксероморфные черты.
Мезофиты связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, поэтому четкую границу между ними провести зачастую очень трудно. Например, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой, бекмания обыкновенная, канареечник тростниковый и др.). Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими лесные овраги, переувлажненные или наиболее сырые леса, такие, как селезеночник, недотрога, папоротник, некоторые лесные мхи и др.
В местообитаниях с периодическим или постоянным (но невысоким) недостатком влаги встречаются мезофиты с повышенной физиологической устойчивостью к засухе, с теми или иными ксероморфными признаками. Эта группа переходная между мезофитами и ксерофитами носит название ксеромезофиты. Сюда относят многие виды растений северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний — клевер-белоголовку, подмаренник желтый и др., из культурных растений — люцерну, засухоустойчивые сорта пшеницы и некоторые другие. Ксерофиты (от греч. «ксерос» — сухой и «фитон» — растение) — это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги — почвенную и атмосферную засуху. Наиболее обильны и разнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. К ним принадлежат виды растений пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и т. д.
Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высокой температуре. Таким образом, для преодоления недостатка влаги могут быть разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, а также способность переносить большие потери воды. При этом различают два основных способа преодоления засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.
Важное значение для ксерофитов имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги. Например, сильное развитие корневой системы помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. Нередко у травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 9—10 раз. Корневые системы ксерофитов часто экстенсивного типа, т. е. растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но мало разветвленные. Проникая на большую глубину, такие корни позволяют, например, пустынным кустарникам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях и грунтовых вод. У других видов, таких, как степные злаки, корневые системы интенсивного типа. Они охватывают небольшой объем почвы, но благодаря густому ветвлению максимально используют влагу (рис. 4.17).
Наземные органы ксерофитов отличаются своеобразными чертами, носящими отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, хорошо заметная по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям (рис. 4.18).
Эта особенность облегчает ксерофитам осуществлять пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию. Структурные приспособления защитного характера у ксерофитов, направленные на уменьшение расхода воды, можно свести к следующему:
1. Общее сокращение транспирирующей поверхности за счет мелких узких, сильно редуцированных листовых пластинок.
2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона.
3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию благодаря развитию мощных покровных тканей — толстостенного или многослойного эпидермиса, нередко несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа.
4. Усиленное развитие механической ткани, предупреждающее обвисание листовых пластинок при больших потерях воды.
Рис. 4.17. Различные типы корневых систем:
А — экстенсивный (верблюжья колючка);
Б — интенсивный (пшеница
Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик (чертополох, степные и пустынные полыни, ковыли, саксаул и др.), за что получили название склерофитов. Склерофиты (от греч. «склерос» — твердый, жесткий) не накапливают в себе влагу, а испаряют ее в большом количестве, постоянно доставая из глубоких слоев почвы. Тело этих растений жестковатое, сухое, иногда одревесневшее, с большим количеством механической ткани. При продолжительном прекращении подачи воды может наблюдаться сбрасывание листьев или части побегов, что приводит к сокращению испарения. Многие из ксерофитов переносят засушливое время года в состоянии вынужденного покоя.
Рис. 4.18. Различие жилкования (А), размеров и числа устьиц (Б)
у ксерофитов и мезофитов (из А. П. Шенникова, 1950):
1 — пустынный ксерофит — Psoralea drupaceae;
2 — лесной мезофит — Paris quadrifolia
Другая группа ксерофитов обладает способностью накапливать в своих тканях большое количество воды и получила название «суккуленты» (от лат. «суккулентус» — сочный, жирный). Водозапасающие ткани у них могут быть развиты в стеблях или листьях, поэтому они подразделяются на стеблевые суккуленты (кактусы, молочаи) и листовые суккуленты (алоэ, агава, молодило). Тело суккулентов, как правило, покрыто толстым кутинизированным эпидермисом и восковым налетом. Устьиц на поверхности тела почти нет. А если есть, то они мелкие, располагаются в ямках и большую часть времени закрыты. Открываются только на ночь. Все это предельно сокращает транспирацию. Характерной особенностью суккулентов является высокая поглощающая способность. В период дождей отдельные виды поглощают в себя больш„юе количество воды. Накопленную влагу суккуленты в дальнейшем медленно расходуют. Суккуленты произрастают в районах с жарким сухим климатом. Там, где хотя бы изредка проходят дожди кратковременные, но обильные, ливневые.
В целом же различные формы адаптации к водному режиму у растений и животных, выработанные в процессе эволюции, отражены в табл. 4.9.
Адаптации к засушливым условиям у растений и животных
(по Н. Грину и др., 1993)
Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или колючки
Листья свернуты в цилиндр
Толстая восковая кутикула
Толстый стебель с большим отношением объема к поверхности
Сбрасывание листьев при засухе
Устьица открыты ночью и закрыты днем
Эффективная фиксация СО2 ночью при не полностью открытых устьицах
Выделение азота в виде мочевой кислоты
Удлиненная петля Генле в почках
Ткани выносливы к высоким температурам из-за уменьшения потоотделения или транспирации
Животные прячутся в норах
Дыхательные отверстия прикрыты клапанами
Cactaceae, Euphorbiaceae (молочаи), хвойные деревья Pinus, Ammophila Ammophila Листья большинства ксерофитов, насекомые
Cactaceae, Euphorbiaceae («суккуленты») Многие альпийские растения Fouguieria splendens Crassulaceae (толстенковые)
С-4 — растения, например Zea mays
Насекомые, птицы и некоторые рептилии
Пустынные млекопитающие, например верблюд, пустынная крыса
Многие пустынные растения, верблюд
Многие мелкие пустынные млекопитающие, например пустынная крыса
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая система и глубоко проникающие корни
Прорытие ходов к воде
Некоторые Cactaceae, например Opuntia и Euphorbiaceae
Многие альпийские растения, например эдельвейс (Leontopodium alpinum)
В слизистых клетках и в клеточных стенках
В специализированны мочевом пузыре
В виде жира (вода — продукт окисления)
Cactaceae и Euphorbiaceae
Физиологическая устойчивость к потере воды
При видимом обезвоживании сохраняется жизнеспособность
Потеря значительной части массы тела и быстрое ее восстановление при наличии доступной воды
Некоторые эпифитные папоротники и плауны, многие мохообразные и лишайники, осока Сагех
Lumbricus terrestris (теряет до 70% массы), верблюд (теряет до 30%)
«Уклонение от проблемы»
Переживают неблагоприятный период в виде семян
Переживают неблагоприятный период в виде луковиц и клубней
Распространения семян в расчете на то, что некоторые из них попадут в благоприятные условия
Поведенческие реакции избегания
Летняя спячка в слизистом коконе
Почвенные организмы, например клещи, дождевые черви
