Вода — абиотический фактор
Вода — один из главных источников жизни (рис. 2.2).
Рис. 2.2. Вода — источник жизни
Основная доля воды вместе с растворенными в ней питательными веществами поступает ко всем наземным растениям из почвы через их корневую систему. Животные и человек, утоляя жажду, пьют воду, поддерживая тем самым водный баланс организма, а некоторая ее часть содержится в пище. Человек изобрел и производит множество напитков (прохладительных, безалкогольных, алкогольных и др.), которые не столько утоляют жажду, а сколько удовлетворяют желание испытать приятное ощущение.
Многие организмы, особенно обитаемые в водной среде, поддерживают водный баланс благодаря специализированным тканям, проницаемым для воды. Подобный механизм водного баланса характерен и для обитателей наземной среды — многие растения и беспозвоночные животные извлекают влагу росы, тумана и дождя. Большинство животных обладает внутренним источником воды. Такой источник — жировые запасы, обеспечивающие поступление воды в клетки и ткани, выполняющие функцию накопления энергии.
Содержание воды в наземной среде, влажность воздуха, наличие водоемов — все это определяет в значительной мере условия среды обитания тех или иных организмов и формирует конкретные экосистемы. Такие условия, в свою очередь, зависят от количества осадков, распределение которых на поверхности Земли весьма и весьма неравномерное. Например, в тропических лесах выпадает более 1000 мм осадков в год (1 мм осадков соответствует осаждению 1 л воды на 1 м 2 ), на Гавайских островах и того больше — до 12 м, а в пустынях тропического пояса (Сахара, Аравийские пустыни, Южная Калифорния) — менее 200 мм в год. В умеренном поясе, в пустынях Центральной Азии и Ирана выпадает не более 250 мм осадков в год, а в лесах этого же пояса — гораздо больше (например, в Колхиде — до 2500 мм).
Вода содержит различные минеральные вещества-соли: карбонаты, сульфаты, хлориды и др., которые принимают активное участие в обмене веществ организма. В пресной воде минеральных солей относительно мало, из них около 80% — карбонаты, а в морской воде их содержание достигает в среднем 35 г/л. Избыток солей, как и их недостаток, в водной среде и в организмах неблаготворно влияют на их развитие.
Условия жизнеобеспечения организмов, обитающих в водной среде, зависят не только от концентрации в ней минеральных веществ — солености, но и от содержания газов, и прежде всего, от наличия кислорода и диоксида углерода. Кислород поступает в водную среду двумя путями: из атмосферы и благодаря фотосинтезу от водных растений. Диоксид углерода, выделяемый при дыхании и разложении, хорошо растворяется в воде и, вступая с ней в реакцию при дальнейшем взаимодействии с известью, способствует образованию карбонатов и гидрокарбонатов, которые поддерживают концентрацию водородных ионов, определяющую кислотность на уровне, близком нейтральному — pH = 7.
Вода- абиотический фактор в жизни животных
Вода является абиотическим фактором в жизни животных. Вода жизненно необходима не только растениям, но и животным. Для многих животных это среда обитания (как для типичных жителей морей, океанов и пресных водоёмов, так и для водоплавающих птиц), и они не испытывают в ней недостатка.
Для подавляющего же большинства наземных представителей фауны потребление необходимого для их организма количества воды является проблемой.
Большинство обитателей засушливых мест (пустынь, полупустынь, сухих степей) способны достаточно долго обходиться без воды.
Подвижность и выносливость позволяют им мигрировать на большие расстояния в поисках воды. Так ведут себя обитатели африканских саванн (рис. 175): слоны, антилопы, зебры, жирафы. Более привычные для наших широт верблюды, куланы, сайгаки тоже совершают большие переходы в поисках воды.
Кроме миграций животные засушливых мест выработали и другие приспособления для регуляции водного баланса. Например, жировые отложения у верблюда в горбах, у грызунов под кожей, у насекомых в жировой ткани позволяют получать воду химическим способом с помощью окисления жира. Густая шерсть верблюда хорошо защищает его от холода и жары, он неприхотлив, пьёт солоноватую и солёную воду, причём за один раз может выпить до 57 литров.
Многие обитатели засушливых мест ведут ночной образ жизни, избегая тем самым перегрева и избыточного испарения воды, а некоторые, например сурки, могут впадать в летнюю спячку.
 |
| Рис. 175. Животные африканских саванн: а — антилопа топи; б — антилопа гну; в — зебра; г — бородавочник; д — чёрный носорог |
Немало организмов так и осталось жить в океане или в пресноводных водоёмах. Океан был и остаётся ареной развития бурной и многообразной жизни. Его населяет 300 тысяч видов животных и микроорганизмов и 30 тысяч видов растений.
Живые организмы в океане и пресных водоёмах делятся на три группы: планктон, нектон и бентос.
Планктон (от греч. — блуждающий) — это все организмы, населяющие пресные и солёные водоёмы и почти не способные к самостоятельному движению. Они живут во взвешенном состоянии, словно парят, так как не обладают органами передвижения, способными противостоять движению вод, например течениям. Величина этих обитателей колеблется от микроскопической до нескольких сантиметров.
Планктон делится на животный — зоопланктон и растительный — фитопланктон.
Понятно, что представители фитопланктона — водоросли, способные к фотосинтезу, населяют океаны и моря лишь на глубине до 100 м. Фитопланктон служит пищей для зоопланктона и других водных животных.
Эффект биолюминесцентного фитопланктона.
Зоопланктон распространён по всей толще воды. Он представлен мелкими ракообразными, простейшими, кишечнополостными, икринками и личинками рыб. Для большинства планктонных организмов характерны приспособления для парения в толще воды: длинные выросты, газовые или жировые включения, студенистость тела и др. Планктоном питаются различные мелкие рыбы (сардины, анчоусы и др.). И не только. Это излюбленное лакомство крупнейших морских животных — китов, которые поглощают громадное количество этих мельчайших обитателей океана, постоянно пропуская воду через пластины китового уса.
Нектон (от греч. nektos — плавающий) — активно плавающие водные животные, которые способны противостоять силе течения и перемещаться на значительные расстояния. К ним относятся рыбы, кальмары, китообразные, ластоногие, водные змеи, черепахи, пингвины и др.
Бентос (от греч. benthos — глубина) — организмы, обитающие на грунте и в грунте дна рек, морей и океанов. К активно передвигающимся животным бентоса относятся морские звёзды, крабы, раки.
Есть организмы, которые то всплывают, то лежат на дне, — камбалы и скаты. Малоподвижны моллюски (гребешки, блюдечки). Ко дну прикрепляются устрицы и другие моллюски, а в грунт закапываются ланцетники. Основная масса бентоса живёт на мелководных участках морей.
Вода служит средой, где протекают все биохимические реакции и жизненные процессы в животных и растительных клетках. Без воды не может существовать ни один организм.
Вода не только среда, но и активный участник биохимических реакций. Достаточно вспомнить реакции гидролиза.
Реакции гидролиза основных компонентов питания лежат в основе обмена веществ у живых организмов.
1. Задание:
Ответьте на вопросы:
· Какую роль играет вода в жизни животных?
· Перечислите основные приспособления животных для регуляции водного баланса.
2. ЗАДАНИЕ: Выберите животных, относящихся к разным группам по отношению к воде. По отношению к воде животных делят:
4. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов
4.3. Влажность
Вода. В жизни организмов вода выступает как важнейший экологический фактор. Без воды нет жизни. Живых организмов, не содержащих воду, на Земле не найдено. Она является основной частью протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Все биохимические процессы ассимиляции и диссимиляции, газообмен в организме осуществляются при наличии воды. Вода с растворенными в ней веществами обусловливает осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей, включая и межклеточный обмен. В период активной жизнедеятельности растений и животных содержание воды в их организмах, как правило, довольно высокое (табл. 4.8).
Содержание воды в растительных и животных организмах,
% к массе тела (по Б. С. Кубанцеву, 1973)
В недеятельном состоянии организма количество воды может значительно снижаться, однако и в период покоя она не исчезает полностью. Например, в сухих мхах и лишайниках содержится воды 5—7% к общей массе, а в воздушно-сухих зерновках злаков — не менее 12—14%. Наземные организмы из-за постоянной потери воды нуждаются в регулярном ее пополнении. Поэтому у них в процессе эволюции выработались приспособления, которые регулируют водный обмен и обеспечивают экономное расходование влаги. Приспособления носят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческий характер. Потребность разных видов растений в воде по периодам развития не одинакова. Меняется она и в зависимости от климата и почвы. Так, злаковые культуры в периоды прорастания семян и созревания нуждаются меньше во влаге, чем во время наиболее интенсивного роста. Кроме влажных тропиков, практически повсеместно растения испытывают временный недостаток воды, засуху. При высоких температурах в летний период часто проявляется атмосферная засуха, почвенная — при уменьшении доступной растению почвенной влаги. Недостаток или дефицит влаги снижает прирост растений, может стать причиной их низкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. Первостепенное значение во всех проявлениях жизнедеятельности имеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влажность среды нередко является фактором, лимитирующим распространение и численность организмов на Земле. Например, степные и особенно лесные растения требуют повышенного содержания паров в воздухе, растения же пустынь приспособились к низкой влажности.
Важную роль у животных играют проницаемость покровов и механизмы, регулирующие водный обмен. Здесь уместно дать характеристику основным показателям влажности. Влажность — это параметр, характеризующий содержание водяного пара (газообразной воды) в воздухе. Различают абсолютную и относительную влажность. Абсолютная влажность — количество газообразной воды, содержащейся в воздухе, и выраженное через массу воды на единицу массы воздуха (например, в граммах на 1 кг или на 1 м 3 воздуха). Относительная влажность — это отношение количества имеющегося в воздухе пара к насыщенному количеству пара при данных условиях температуры и давления. Это соотношение устанавливается по формуле:
(4.4)
где r — относительная влажность;
Р и PS — абсолютная и насыщающая (максимальная) влажность при данной температуре.
Относительную влажность обычно измеряют, сравнивая температуру на двух термометрах — с влажным и сухим шариком. Этот прибор называется психрометром. Так, если оба термометра показывают одинаковую температуру, то относительная влажность равна 100%. Если же «влажный» термометр показывает меньшую температуру, чем «сухой» (обычно так и бывает), то и относительная влажность будет меньше 100%. Точную величину получают из специальных справочных таблиц. Для измерения относительной влажности удобен и гигрограф. В приборе используется свойство человеческого волоса сокращаться или удлиняться в зависимости от относительной влажности, что позволяет вести непрерывную запись показаний.
В экологических исследованиях относительная влажность измеряется довольно часто. Большое значение для организмов имеет и дефицит насыщения воздуха водяными парами или разность между максимальной и абсолютной влажностью при определенной температуре. Дефицит насыщения воздуха можно обозначить буквой и определить по формуле:
Этот показатель наиболее четко характеризует испаряющую силу воздуха и играет для экологических исследований особую роль. В связи с тем, что испаряющая сила воздуха с повышением температуры увеличивается, при разных температурах дефицит насыщения неодинаков при одной и той же влажности. При его возрастании воздух становится суше и в нем интенсивнее происходят испарение и транспирация. При уменьшении дефицита насыщения относительная влажность воздуха увеличивается. Температура среды самым существенным образом влияет на характер действия влажности.
Важными в жизни организмов являются и особенности распределения влаги по сезонам в течение года. Выпадают ли осадки в зимнее или летнее время? Каково суточное ее колебание? Так, в северных районах нашей планеты обильные осадки, выпадающие в холодное время года, большей частью недоступны растениям, и в то же время даже малые осадки летом оказываются жизненно необходимыми. Важно учитывать и характер выпадающих осадков — моросящий дождь, ливень, снег, их продолжительность. Например, моросящий дождь летом хорошо увлажняет почву, более эффективен для растений, чем ливень, несущий колоссальные потоки воды. Во время ливня почва не успевает впитывать воду, она быстро стекает, унося с собой плодородную часть, плохо укоренившиеся растения, зачастую ведет к гибели мелких животных, особенно насекомых. Однако и затянувшиеся моросящие дожди могут оказывать неблагоприятное воздействие на жизнедеятельность животных, например насекомоядных птиц в период выкармливания птенцов.
Зимние осадки, выпадающие в виде снега в холодном и умеренном климате, создают снежный покров, который благоприятно влияет на температурный режим почвы и тем самым повышает выживаемость растений и животных. И наоборот, зимние осадки в виде дождя оказывают неблагоприятное воздействие на растения, их выживаемость, увеличивают смертность насекомых.
Степень насыщения воздуха и почвы водяными парами имеет большое значение. Нередко наблюдаются случаи гибели животных и растений во время засухи, которая вызвана чрезмерной сухостью воздуха или суховеями. В первую очередь это сказывается на жизни организмов, обитающих во влажных местах, как правило, из-за отсутствия у них механизмов, регулирующих потерю воды при транспирации и испарении, тогда как наружные покровы тела весьма непроницаемы.
Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику жизненных циклов, влияет на продолжительность развития, плодовитость и их смертность. Например, такие виды растений, как вероника весенняя, незабудка песчаная, бурачок пустынный и др., используя весеннюю влагу, успевают в очень короткие сроки (12—30 дней) прорасти, развить генеративные побеги, расцвести, сформировать плоды и семена. Данные однолетние растения называют эфемерами (от греч. ephemeros — мимолетный, однодневный). Эфемеры, в свою очередь, подразделяются на весенние и осенние. Вышеназванные растения относятся к весенним эфемерам. Четкую приспособленность к сезонному ритму влажности проявляют и отдельные виды многолетних растений, называемые эфемероидами или геоэфемероидами. При неблагоприятных условиях влажности они могут задерживать свое развитие до тех пор, пока она не станет оптимальной, или, как эфемеры, пройти весь его цикл в чрезвычайно сжатые ранневесенние сроки. Сюда можно отнести типичные растения южных степей — гиацинт степной, птицемлечники, тюльпаны и др.
Эфемерами могут быть и животные. Это такие, как насекомые, ракообразные (щитни, появляющиеся в большом количестве весной в лесных лужах), и даже рыбы, обитающие в небольших водоемах, лужах, например африканские нотобранхи и афиосемионы из отряда карпозубообразных.
По отношению к влажности различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организмы. Эвригигробионтные организмы приспособились жить при различных колебаниях влажности. Для стеногигробионтных организмов влажность должна быть строго определенной: высокой, средней или низкой. Развитие животных не менее тесно связано с влажностью среды. Однако животные в отличие от растений имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена.
Влажность среды влияет на содержание воды в тканях животного и отсюда имеет непосредственное отношение к его поведению и выживаемости. Вместе с тем она может оказывать и косвенное воздействие через пищу и другие факторы. Например, во время засух при сильном выгорании растительности сокращается численность животных-фитофагов. Развитие животных по фазам требует строго определенных условий по влажности. При недостатке влаги в воздухе или пище у животных резко сокращается плодовитость, и в первую очередь у влаголюбивых форм. Недостаточное количество воды в корме снижает интенсивность роста у большинства животных, замедляет их развитие, сокращает продолжительность жизни, увеличивает смертность (рис. 4.15).
Рис. 4.15. Влияние влажности на основные жизненные
процессы у животных (по Н. П. Наумову, 1963):
А — гигрофилы; Б — ксерофилы;
1 — смертность; 2 — долговечность; 3 — плодовитость; 4 — скорость развития
Следовательно, водный режим, т. е. последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь, снег, туман, насыщение парами воздуха, уровень грунтовых вод, влажность почвы), оказывает существенное влияние на жизнедеятельность живых организмов.
По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы: гигрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (сухолюбивые) и мезофильные (предпочитающие умеренную влажность). Примером гигрофилов среди растений могут служить калужница болотная, кислица обыкновенная, лютик ползучий, чистяк лютичный и др.; среди животных — мокрецы, ногохвостки, комары, стрекозы, жужелицы, уж и т. д. Все они не выносят значительного водного дефицита и плохо переносят даже кратковременную засуху.
Настоящими ксерофилами являются жуки-чернотелки, верблюды, вараны. Здесь широко представлены многообразные механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле и клетках, что слабо выражено у гигрофилов.
Вместе с тем разделение организмов на три группы в какой-то мере относительно, так как у многих видов степень потребности во влаге непостоянна в различных условиях и неодинакова на разных стадиях развития организмов. Так, проростки и молодые растения многих древесных пород развиваются по типу мезофильных, а взрослые растения имеют явные черты ксерофилов.
Гомеогидридные растения способны в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. В клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин), поверхность листьев покрыта кутикулой и т. д. Это дает возможность гомеогидридным растениям поддерживать на сравнительно постоянном уровне содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела (рис. 4.16).
Рис. 4.16. Схема суточного хода транспирации при
разной водообеспеченности растений (из Т. К. Горышиной, 1979):
1 — Транспирация без ограничения; 2 — Транспирация с полуденным снижением благодаря сужению устьиц; 3 — то же, при полном закрытии устьиц; 4 — полное исключение устьичной транспирации благодаря длительному закрыванию устьиц (остается лишь кутикулярная транспирация); 5 — снижение кутикулярной транспирации благодаря изменению проницаемости мембран. Стрелки, направленные вниз, — закрывание устьиц; стрелки, направленные вверх, — открывание устьиц. Пунктир — дневной ход испарения со свободной водной поверхности. Штриховка — область кутикулярной транспирации
Эта группа составляет большинство высших сосудистых растений, формирует растительный покров Земли. Иначе вместо зеленых лесов и лугов даже в умеренных широтах свежая зелень встречалась бы только после дождей.
Условия водного обмена у организмов определяются влажностью местообитания. В зависимости от этого у них появляются черты приспособления к жизни в условиях достаточного или малого водоснабжения. Наиболее четко это выражено у растений. Не обладая возможностью свободного передвижения, они лучше других проявляют приспособленность к жизни в местообитаниях с большим или малым количеством влаги.
В зависимости от местообитания среди наземных растений различают следующие экологические группы: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Гигрофиты (от греч. «гигрос» — влажный и «фитон» — растение) — растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. Растения этой группы имеют, как правило, крупные, тонкие, нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, нередко расположенных с обеих сторон. Устьица большей частью широко открыты, в связи с этим транспирация мало отличается от физического испарения. Корни обычно толстые, слабо разветвленные. Корневые волоски представлены слабо или отсутствуют. Все органы покрыты тонким однослойным эпидермисом, кутикулы практически нет. Широко развита аэренхима (воздухоносная ткань), обеспечивающая аэрацию тела растения. К гигрофитам в первую очередь относят тропические растения, которые живут при высокой температуре и влажности воздуха. Нередко гигрофиты обитают в тени под пологом леса (например, папоротники) или на открытых пространствах, но обязательно на почвах переувлажненных или покрытых водой. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являются теневые травянистые растения лесов. На открытых местах и влажных почвах растут световые гигрофиты. Это такие, как калужница (Calta palustris), плакун-трава (Lythrum salicaria), росянка (Drosera), многие злаки и осоки сырых местообитаний, из культурных растений к световым гигрофитам относят рис, культивируемый на полях, залитых водой.
В целом же при довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомоморфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды и неспособность выносить даже незначительную ее потерю.
Например, у световых гигрофитов листья в дневное время могут терять за час количество воды, которое в 4—5 раз превышает массу листа. Хорошо известно, как быстро вянут в руках цветы, собранные по берегам водоемов. Показательны для гигрофитов и небольшие величины сублетального водного дефицита. Для кислицы и майника потеря 15—20% запаса воды уже необратима и ведет к гибели.
Мезофиты — это растения умеренно увлажненных местообитаний. Они имеют хорошо развитую корневую систему. На корнях имеются многочисленные корневые волоски. Листья разные по размеру, но, как правило, большие, мягкие, нетолстые, плоские, с умеренно развитыми покровной, проводящей, механической, столбчатой и губчатой тканями. Устьица располагаются на нижней стороне листовых пластинок. Хорошо выражена регуляция устьичной транспирации. К мезофитам относятся многие луговые травы (клевер луговой, тимофеевка, ежа сборная), большинство лесных растений (ландыш, зеленчук и др.), значительная часть лиственных деревьев (береза, осина, клен, липа), многие полевые (рожь, картофель, капуста) и плодово-ягодные (яблоня, смородина, вишня, малина) культуры и сорняки.
Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая во влажных условиях более гигроморфные, а в сухих — более ксероморфные черты.
Мезофиты связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, поэтому четкую границу между ними провести зачастую очень трудно. Например, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой, бекмания обыкновенная, канареечник тростниковый и др.). Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими лесные овраги, переувлажненные или наиболее сырые леса, такие, как селезеночник, недотрога, папоротник, некоторые лесные мхи и др.
В местообитаниях с периодическим или постоянным (но невысоким) недостатком влаги встречаются мезофиты с повышенной физиологической устойчивостью к засухе, с теми или иными ксероморфными признаками. Эта группа переходная между мезофитами и ксерофитами носит название ксеромезофиты. Сюда относят многие виды растений северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний — клевер-белоголовку, подмаренник желтый и др., из культурных растений — люцерну, засухоустойчивые сорта пшеницы и некоторые другие. Ксерофиты (от греч. «ксерос» — сухой и «фитон» — растение) — это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги — почвенную и атмосферную засуху. Наиболее обильны и разнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. К ним принадлежат виды растений пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и т. д.
Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высокой температуре. Таким образом, для преодоления недостатка влаги могут быть разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, а также способность переносить большие потери воды. При этом различают два основных способа преодоления засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.
Важное значение для ксерофитов имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги. Например, сильное развитие корневой системы помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. Нередко у травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 9—10 раз. Корневые системы ксерофитов часто экстенсивного типа, т. е. растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но мало разветвленные. Проникая на большую глубину, такие корни позволяют, например, пустынным кустарникам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях и грунтовых вод. У других видов, таких, как степные злаки, корневые системы интенсивного типа. Они охватывают небольшой объем почвы, но благодаря густому ветвлению максимально используют влагу (рис. 4.17).
Наземные органы ксерофитов отличаются своеобразными чертами, носящими отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, хорошо заметная по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям (рис. 4.18).
Эта особенность облегчает ксерофитам осуществлять пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию. Структурные приспособления защитного характера у ксерофитов, направленные на уменьшение расхода воды, можно свести к следующему:
1. Общее сокращение транспирирующей поверхности за счет мелких узких, сильно редуцированных листовых пластинок.
2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона.
3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию благодаря развитию мощных покровных тканей — толстостенного или многослойного эпидермиса, нередко несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа.
4. Усиленное развитие механической ткани, предупреждающее обвисание листовых пластинок при больших потерях воды.
Рис. 4.17. Различные типы корневых систем:
А — экстенсивный (верблюжья колючка);
Б — интенсивный (пшеница
Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик (чертополох, степные и пустынные полыни, ковыли, саксаул и др.), за что получили название склерофитов. Склерофиты (от греч. «склерос» — твердый, жесткий) не накапливают в себе влагу, а испаряют ее в большом количестве, постоянно доставая из глубоких слоев почвы. Тело этих растений жестковатое, сухое, иногда одревесневшее, с большим количеством механической ткани. При продолжительном прекращении подачи воды может наблюдаться сбрасывание листьев или части побегов, что приводит к сокращению испарения. Многие из ксерофитов переносят засушливое время года в состоянии вынужденного покоя.
Рис. 4.18. Различие жилкования (А), размеров и числа устьиц (Б)
у ксерофитов и мезофитов (из А. П. Шенникова, 1950):
1 — пустынный ксерофит — Psoralea drupaceae;
2 — лесной мезофит — Paris quadrifolia
Другая группа ксерофитов обладает способностью накапливать в своих тканях большое количество воды и получила название «суккуленты» (от лат. «суккулентус» — сочный, жирный). Водозапасающие ткани у них могут быть развиты в стеблях или листьях, поэтому они подразделяются на стеблевые суккуленты (кактусы, молочаи) и листовые суккуленты (алоэ, агава, молодило). Тело суккулентов, как правило, покрыто толстым кутинизированным эпидермисом и восковым налетом. Устьиц на поверхности тела почти нет. А если есть, то они мелкие, располагаются в ямках и большую часть времени закрыты. Открываются только на ночь. Все это предельно сокращает транспирацию. Характерной особенностью суккулентов является высокая поглощающая способность. В период дождей отдельные виды поглощают в себя больш„юе количество воды. Накопленную влагу суккуленты в дальнейшем медленно расходуют. Суккуленты произрастают в районах с жарким сухим климатом. Там, где хотя бы изредка проходят дожди кратковременные, но обильные, ливневые.
В целом же различные формы адаптации к водному режиму у растений и животных, выработанные в процессе эволюции, отражены в табл. 4.9.
Адаптации к засушливым условиям у растений и животных
(по Н. Грину и др., 1993)
Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или колючки
Листья свернуты в цилиндр
Толстая восковая кутикула
Толстый стебель с большим отношением объема к поверхности
Сбрасывание листьев при засухе
Устьица открыты ночью и закрыты днем
Эффективная фиксация СО2 ночью при не полностью открытых устьицах
Выделение азота в виде мочевой кислоты
Удлиненная петля Генле в почках
Ткани выносливы к высоким температурам из-за уменьшения потоотделения или транспирации
Животные прячутся в норах
Дыхательные отверстия прикрыты клапанами
Cactaceae, Euphorbiaceae (молочаи), хвойные деревья Pinus, Ammophila Ammophila Листья большинства ксерофитов, насекомые
Cactaceae, Euphorbiaceae («суккуленты») Многие альпийские растения Fouguieria splendens Crassulaceae (толстенковые)
С-4 — растения, например Zea mays
Насекомые, птицы и некоторые рептилии
Пустынные млекопитающие, например верблюд, пустынная крыса
Многие пустынные растения, верблюд
Многие мелкие пустынные млекопитающие, например пустынная крыса
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая система и глубоко проникающие корни
Прорытие ходов к воде
Некоторые Cactaceae, например Opuntia и Euphorbiaceae
Многие альпийские растения, например эдельвейс (Leontopodium alpinum)
В слизистых клетках и в клеточных стенках
В специализированны мочевом пузыре
В виде жира (вода — продукт окисления)
Cactaceae и Euphorbiaceae
Физиологическая устойчивость к потере воды
При видимом обезвоживании сохраняется жизнеспособность
Потеря значительной части массы тела и быстрое ее восстановление при наличии доступной воды
Некоторые эпифитные папоротники и плауны, многие мохообразные и лишайники, осока Сагех
Lumbricus terrestris (теряет до 70% массы), верблюд (теряет до 30%)
«Уклонение от проблемы»
Переживают неблагоприятный период в виде семян
Переживают неблагоприятный период в виде луковиц и клубней
Распространения семян в расчете на то, что некоторые из них попадут в благоприятные условия
Поведенческие реакции избегания
Летняя спячка в слизистом коконе
Почвенные организмы, например клещи, дождевые черви
